Четверохолмие среднего мозга представляет собой образование в форме пластинки, расположенной в крыше среднего мозга.
С эволюционной точки зрения у амфибий рыб, и рептилий есть только два бугорка, однако у вышестоящих животных четверохолмие, как структурное образование среднего мозга уже ярко обозначено.
- Верхние бугорки структуры — colliculi superiores.
- Нижние бугорки — colliculi inferiores.
Верхние бугорки немного больше нижних. Верхние при этом разделены впадиной — так называемым субпинеальным треугольником. От каждого бугорка отходят так называемые ручки — пучки проводящих волокон. Все ручки направлены к промежуточному мозгу. От верхнего бугорка ручка идёт к зрительному тракту, при этом проходит под подушкой . А от нижнего более широкое и плоское образование уходит под срединное коленчатое тело.
Бугорки четверохолмия представляют собой структуры с определённой функциональной самостоятельностью. Верхние бугры при этом ведут себя как подкорковые образования, работающие как центры зрительного анализатора, при этом действуют в тандеме с боковыми — латеральными коленчатыми телами, располагающимися в промежуточном мозгу.
Нижние же бугры — служат подкорковым образованиями, работающими как центры слуховых анализаторов. Здесь тандем образовывается уже с медиальными коленчатыми телами.
В этих же нижних буграх происходит и переключение зрительной информации на слуховую и обратно. Нервные пути от бугров четверохолмия пролегают к ретикулярной формации мозгового ствола и к так называемым мотонейронам, которые располагаются в спинном мозге.
Четверохолмие среднего мозга, структура и функции
По структуре и функциональной принадлежности различают полимодальные нейроны четверохолмия, и детекторные нейроны. Детекторные способны реагировать только на один вид раздражения. Например, на такой признак, как смена темноты на свет, или наоборот, или определение направления источника света.
Если нервные клетки отвечают на стимул только тогда, когда импульс движется через рецептивное поле только в определённом направлении, такие клетки проявляют дирекциональную чувствительность.
В бугорках нейроны структурируются в колонки, располагающиеся сверху — вниз — вглубь бугорков. Все нейроны, организованные в одну колонку имеют рецептивное поле, которое располагается на одном и том же участке поля зрения.
Нервные клетки, находящиеся в глубине бугорков отвечают за направление взгляда, они возбуждаются тогда, когда движение глаза ещё не начато. Лишь некоторые из семи слоистых структур верхнего бугорка четверохолмия связаны со зрением. Здесь обрабатывается информация и из других органов чувств.
Бугры четверохолмия призваны организовывать реакции «обращения внимания» или настораживания. Кроме этого они проявляют старт-рефлексы на звуковые или световые раздражители, которые ещё опознаны корой больших полушарий.
При этом активируется, возбуждение распространяется к другим органам и приводит к значительным соматическим реакциям: возникновению мышечного тонуса, усилению и ускорению сердечных сокращений.
Начинается избегание, организм готовится к оборонительным реакциям. Другими словами: в четверохолмии разрабатываются и приводятся в готовность ориентировочные рефлексы, как зрительные, так и слуховые.
Четверохолмный рефлекс проявляет себя как сторожевой. Если у четверохолмий отмечается повышенная возбудимость, то у человека может возникнуть чрезмерная, гипертрофированная реакция на внезапный раздражитель в виде света или звука.
Человек вскрикивает или вздрагивает, а может даже вскочить на ноги или убежать. Четверохолмие формирует процесс движений. Если четверохолмный рефлекс оказывается нарушенным в результате травмы или заболевания, человек затрудняется с переключением одного вида двигательной активности, или даже отдельных движений, на другой.
После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток распределяется между двумя центрами, расположенными в мозгу. Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)). С эволюционной точки зрения верхние бугоркичетверохолмия – древний центр обработки зрительной информации (также и для многих низших видов позвоночных, таких, какрыбы, земноводные и птицы), он является основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов.
Зрительная кора
Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.
Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору .
Скотопическое и фотопическое зрение
Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит «свет», и optos – видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит
«темнота»).
Природа цвета
Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760
нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это
продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета » Райт.
Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.
Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-
тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.
Располагается между мостом и промежуточным мозгом. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Через средний мозг проходит узкий канал – водопровод мозга. Наиболее крупными ядрами являются красное ядро, черное вещество, ядра черепно-мозговых (III и IV) нервов, четверохолмия. Через средний мозг также проходит ретикулярная формация.
Средний мозг выполняет соматическую функцию за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного вещества.
Глазодвигательный нерв (III) отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу, вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации. Т.о. это ядро является смешанным – сомато-вегетативным
Блоковый нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является чисто соматическим.
Красные ядра имеют нисходящую моторную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус скелетной мускулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и понижают тонус разгибателей.
Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, например при письме, игре на скрипке, на рояле. Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам головного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Черное вещество оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Импульсы далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки достигают до коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции дофамина связано развитие болезни Паркинсона.
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.
Четверохолмие подразделяется на верхнее и нижнее двухолмия.
Верхние бугры четверохолмия - это первичный центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. Нижние бугры четверохолмия – это первичный центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе – поворот головы в сторону источника звука.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым, обеспечивает старт – реакцию на внезапные звуковые и слуховые раздражители. Активация среднего мозга происходит через гипоталамус и поэтому происходит повышение тонуса мышц, учащение сокращений сердца, происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции или нападению. Обратим внимание, что, несмотря на свои названия первичных центров слухового и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и «не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые называют ориентировочными или сторожевыми (или старт-рефлексами). И.П.Павлов называл их еще рефлексами «что такое».
Средний мозг участвует в реализации статических реакций при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях и статокинетических , связанных с изменением положения тела в пространстве. Статические рефлексы делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные . Для среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или установочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
1.Какая основная функция четверохолмия среднего мозга
A. Регуляция гомеостаза всех вегетативных функций
B. Осуществление ориентировочных реакций
C. Участие в механизмах памяти
D. Регуляция мышечного тонуса
E. Все ответы правильные
2. Сенсорная функция среднего мозга проявляется
A. Первичном анализе информации, поступающей от зрительных и слуховых рецепторов
B. Первичном центральном анализе информации, поступающей от зрительных и вторичном центральном анализе информации от слуховых рецепторов
C. Первичном анализе информации, поступающей от проприорецепторов туловища
D. Вторичном анализе информации, поступающей от зрительных и слуховых рецепторов
E. Все ответы неправильные
3. Как называется вид мышечного тонуса, возникающего при перерезке среднего мозга ниже уровня красного ядра?
A. Нормальный
B. Пластический
C. Ослабленный
D. Контрактильный
E. Облегченный
4. Какие центры продолговатого мозга являются жизненно важными?
A. Дыхательный, сердечно-сосудистый
B. Мышечного тонуса; защитных рефлексов
C. Защитных рефлексов, пищевой
D. Двигательных рефлексов, пищевой
E. Пищевой, мышечного тонуса
5. У больного диагностировали кровоизлияние в ствол мозга. Обследование обнаружило повышение тонуса мышц сгибателей на фоне снижения тонуса мышц разгибателей. Раздражением каких структур мозга можно объяснить изменения в тонусе мышц?
А. Черной субстанции
В. Ядер Голля
C. Ядер Дейтерса
D. Ядер Бурдаха
E. Красных ядер
6.У пациента после травмы головного мозга нарушились тонкие движения пальцев рук, развилась мышечная ригидность и тремор. Какая причина этого явления?
A. Повреждение мозжечка
B. Повреждение среднего мозга в участке красных ядер
C. Повреждение среднего мозга в участке черной субстанции
D. Повреждение ядер Дейтерса
E. Повреждение ствола мозга
7. У больного с расстройством мозгового кровотока нарушен акт глотания, он может поперхнуться при приеме жидкой пищи. Укажите, какой отдел мозга пострадал?
A. Шейный отдел спинного мозга
B. Грудной отдел спинного мозга
C. Ретикулярная формация
D. Продолговатый мозг
E. Средний мозг
8. К моторным ядрам таламуса относят
A. Вентральную группу
B. Латеральную группу
C. Заднюю группу
D. Медиальную группу
E. Переднюю группу
9. Какие ядра таламуса причастны к формированию феномена «отраженных болей»
A. Ретикулярные
B. Ассоциативные
C. Интраламинарный комплекс
D. Релейные
E. Неспецифические ядра
10. Таламус является…
A. Коллектором афферентных путей, высшим центром болевой чувствительности
B. Регулятором мышечного тонуса
C. Регулятором всех двигательных функций
D. Регулятором гомеостаза
E. Регулятором температуры тела
Ответы: 1.D, 2.B, 3.D, 4.A, 5.E, 6.C, 7.D, 8.A, 9.D, 10.A.
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ по программе «Крок-1»:
1. У собаки в эксперименте разрушили одну из структур среднего мозга в результате она утратила ориентировочный рефлекс на звуковые сигналы. Какая структура была разрушена?
A. Вестибулярное ядро Дейтерса
B. Красное ядро
C. Верхние бугры
D. Нижние бугры
E. Черная субстанция
2. Для животных с децеребрационной регидностью характерно
A. Исчезновение выпрямительных рефлексов
B. Исчезновение лифтного рефлекса
C. Резкое повышение тонуса мышц-разгибателей
D. Все ответы правильные
E. Все ответы неправильне
3. К ассоциативным ядрам таламуса относятся…
А. Центральные и интраламинарные
В. Вентробазальный комлекс
С. Передняя, медиальная и задняя группы
D. Ядра медиального и медиального коленчатых тел
Е. Вентральная группа
4. Рефлекторные реакции какого отдела ЦНС имеют непосредственное отношение к поддержанию позы, жеванию, глотанию пищи, секреции пищеварительных желез, дыханию, деятельности сердца, регуляции тонуса сосудов?
A. Среднего мозга
B. Таламуса
C. Заднего мозга
D. Спинного мезга
Е. Переднего мозга
5. Рефлекторные реакции какого отдела ЦНС имеют непосредственное отношение к осуществлению «сторожевого рефлекса?
A. Заднего мозга
B. Таламуса
C. Спинного мозга
D. Мозжечка
E. Среднего мозга
6. Как экспериментальным путем доказать обусловленность децеребрационной ригидности значительным гамма-усилением спинальных миотатических рефлексов?
А. Перерезать задние корешки спинного мозга
В. Перерезать спинной мозг
С. сделать перезку выше среднего мозга
D. сделать перерезку ниже среднего мозга
Е. сделать перерезку ниже заднего мозга
7. Как называется рефлекторная реакция у человека при внезапном действии светового или зрительного раздражителя и о чем свидетельствует ее потеря?
А. Адаптационная реакция, поражение гипоталамуса
В. "старт рефлекс", поражение четверохолмия
С. рефлекс "что такое", поражение ретикулярной формации
D. адапатационная реакция, поражение бледного шара
Е. рефлекс "что такое", поражение красных ядер
8. У человека наблюдается гипокинезия и тремор покоя. Какой отдел головного мозга поражен?
А. паллидум и черная субстанция
В. стриатум, паллидум
С. черная субстанция, мозжечок
D. стриатум, черная субстанция, мозжечок
Е. паллидум и мозжечок
9. Задний мозг не получает информацию от...
А. вестибулорецепторов
В. зрительных рецепторов
С. слуховых рецепторов
D. проприорецепторов
Е. вкусовых рецепторов
10. На уровне среднего мозга впервые замыкаются все рефлексы, кроме...
А. выпрямительных
В. статокинетических
С. зрачкового
D. нистагма глаз
Е. потовыделительного
Ответы: 1.D, 2.D, 3.C, 4.C, 5.E, 6.A, 7.B, 8.A, 9.B, 10.E.
Ситуационные задачи:
1. Объясните, сохранятся ли у животного какие-либо рефлексы, кроме спиномозговых, после перерезки спинного мозга под продолговатым? Дыхание поддерживается искусственно
2. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым на уровне С 2 и С 4 се ментов. Объясните, как изменится величина АД после первой и второй перерезок?
3. У двух больных произошло кровоизлияние в мозг - у одного из них в кору головного мозга, у другого - в продолговатый мозг. Объясните, у какого больного прогноз более неблагоприятный?
4. На каком уровне необходимо произвести перерезку ствола мозга, чтобы получить изменение тонуса мышц, схематически изображенное на рисунке? Объясните, как называется это явление и каков его механизм?
5. Объясните, что произойдет с кошкой, находящейся в состоянии децеребрационной ригидности после перерезки ствола мозга ниже красного ядра, если перерезать у нее теперь и задние корешки спинного мозга?
6. Объясните, как изменится тонус мышц передних и задних конечностей бульбарного животного при наклоне его головы вперед? Нарисуйте схему положения конечностей и объясниьте свой ответ?
7. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Объясните, имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?
8. Известно, что во время наркотического сна при операции анестезиолог постоянно следит за реакцией зрачков больного на свет. Для какой цели он это делает и с чем может быть связано отсутстиве этой реакции?
ответы к Ситуационным задачам:
1. Сохранятся те рефлексы, которые осуществляются через ядра черепно-мозговых нервов.
2. После первой перерезки АД снизится, так как будет прервана связь между главным сосудодвигательным центром в продолговатом мозге и местными центрами в боковых рогах спинного мозга. Повторная перерезка не даст эффекта, так как связь уже прервана.
3. В коре головного мозга нет жизненно важных центров, а в продолговатом есть (дыхательный, сосудодвигательный и др). Поэтому более опасно для жизни кровоизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчивается летальным исходом
4. Явление децеребрационной ригидности (гипертонус разгибателей) получается при перерезке ствола мозга между средним и продолговатым мозгом, так, чтобы красное ядро было выше места перерезки.
5. Ригидность исчезнет, так как при этом перерезаются волокна гамма-петли миотонического рефлекса.
6. При наклоне головы вперед увеличивается тонус сгибателей передних и разгибателей задних конечностей.
7. Импульсы от рецепторов шейных мышц играют важную роль в распределении тонуса мышц конечностей. Поэтому голова спортсмена должна занимать определенное положение при выполнении тех или иных движений. Так, если конькобежец на повороте повернет голову в сторону, противоположную направлению поворота, он может потерять равновесие и упасть.
8. По характеру реакции зрачков на свет анестезиологи судят о глубине наркотического сна. Если зрачки перестали реагировать на свет, это значит, что наркоз распространился на те область среднего мозга, где расположены ядра III пары черепно-мозговых нервов. Это является угрожающим для человека признаком, так как могут выключиться жизненно важные центры. Следует снизить дозу наркотика.
Латынь: Tectum.
Пластинка четверохолмия среднего мозга находится с дорсальной стороны ствола.
Функционально и пространственно ее разделяют на верхнее и нижнее двухолмия. Каждый холмик в составе двухолмия в дальнейшем отдает волокна через рукоятки (ручки) к коленчатому телу своей стороны. Соответственно, верхние холмики отдают волокна к латеральному коленчатому телу, нижние – к медиальному.
Верхнее двухолмие
Верхние холмики немного больше нижних, так как устроены сложнее, через них проходит больше нервных волокон и пучков.
Верхние холмики - стволовой центр зрения. В них собирается зрительная информация и рассылается по разным отделам нервной системы, включая кору больших полушарий, лимбическую систему и спинной мозг.
Нижние двухолмие
Нижнее двухолмие чуть меньше вышележащего. Каждый холмик состоит их трех ядер.
Здесь сосредоточен стволовой центр слуха (конкретно акустического). Пучки нервных окончаний собираются от сенсорных органов, несут в себе звуковую информация и, собравшись в нижнем четверохолмии, стремятся к участкам нервной системы, обрабатывающим ее.
Все холмики имеют взаимосвязи благодаря комиссуральным волокнам.
Рефлексы четверохолмия
В верхних холмиках проходит рефлекторная дуга, обуславливающая «старт-рефлекс». Это рефлекс, усиливающий, ускоряющий, придающий импульс движениям от резкого звукового или светового раздражения. Возникает у детей с 4 месяцев.
