>> Функции переднего мозга
§ 46. Функции переднего мозга
1. Где распознаются воспринятые образы?
2. Одинаковые ли функции выполняют левое и правое полушария?
Передний мозг состоит из двух отделов: промежуточного мозги и больших полушарий головного мозга
. Это самый большой отдел головного мозга, состоящий из правой и левой половин.
Промежуточный мозг состоит из трех частей - верхней, центральной и нижней (рис. 93-97). Центральная часть промежуточного мозга называется таламусом. Он состоит из двух парных образований, разделенных III желудочком мозга. Сюда стекается вся информация
от органов чувств. Здесь происходит первая оценка ее значимости. Благодаря таламусу толь¬ко важная информация поступает в кору большого мозга.
Нижняя часть промежуточного мозга называется гипоталамусом. Он регулирует обмен веществ
и энергии. В его ядрах имеются центры жажды и ее утоления, голода и насыщения. Гипоталамус контролирует удовлетворение потребностей и поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. С участи промежуточного мозга и других отделов головного мозга осуществляются многие циклические движения: ходьба, бег, прыжки, плавание и пр., а также сохранение позы между движениями.
Большие полушария головного мозга разделены глубокой переднезадней щелью на левую и правую части. В ее глубине находится соединяющая их перемычка из белого вещества - мозолистое тело.
Поверхность большого мозга образована корой, состоящей ил серого вещества. Там сосредоточены тела нейронов. Они располагаются столбиками, образуя несколько слоев.
Мод корой находится белое вещество, состоящее из массы нервных волокон
, связывающих нейроны коры между собой и с нижележащими отделами мозга. В толще полушарий среди белого вещества находятся в виде ядер островки серого вещества, образующие подкорковые центры.
Поверхность полушарий собрана в складки. Выступающие части поверхности образуют извилины, а углубления - борозды. Они намного увеличивают поверхность коры больших полушарий. Самые глубокие борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную (рис. 95). Они примыкают к соответствующим костям и потому носят их названия. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая - височную долю от лобной и теменной.
В нейронах коры больших полушарий происходит анализ нервных импульсов, поступающих от органов чувств (рис. 96). Он осуществляется в чувствительных зонах, которые занимают среднюю и заднюю части головного мозга. Так, в затылочной доле сосредоточены нейроны зрительной зоны, в височной - слуховой. В теменной зоне, позади центральной извилины, находится зона кожно-мышечной чувствительности.
Обонятельные и вкусовые зоны находятся на внутренней поверхности височных долей. Центры, регулирующие активное поведение, находятся в передних частях головного мозга, в лобных долях коры больших полушарий.
Двигательная зона расположена впереди центральной извилины.
Правое полушарие управляет органами левой части туловища и получает информацию от пространства слева. Левое полушарие регулирует работу органов правой части туловища и воспринимает информацию от пространства справа.
Основная особенность большого мозга человека заключается в том, что правое и левое полушария функционально различны. В левом полушарии, как правило, у правшей находятся центры речи. Здесь происходит анализ обстановки и связанных с ним действий по отдельным параметрам, вырабатываются обобщения, строятся логические выводы. Правое полушарие воспринимает обстановку в целом. Здесь возникают так называемые интуитивные решения. В правом полушарии происходит распознавание образов и мелодий, запоминание лиц.
В полушариях большого мозга образуются временные связи между сигнальными, условно-рефлекторными раздражителями и жизненно значимыми событиями. Благодаря этим связям накапливается индивидуальный опыт.
Старая и новая кора большого мозга. Старая кора имеется уже у рептилий. У млекопитающих ее появление связано с развитием обоняния. Она как пояс окружает основание мозга и включает подкорковые ядра (рис. 97).
Здесь сосредоточены центры, связанные со сложными инстинктами, эмоциями, памятью. Старая кора дает возможность организму различать благоприятные и неблагоприятные события и реагировать на них испугом, радостью, агрессией, тревогой. Здесь в памяти хранится информация о пережитых событиях. Это дает возможность при сходных обстоятельствах предпринять действия, которые приведут к успеху. В отличие от новой коры, старая кора не может точно распознавать объекты, оценивать вероятность будущих событий и планировать ответы на их появление.
И новую кору поступает информация от внутренних органон и от органов чувств. В лобных долях из многочисленных потребностей отбирается самая важная и формируется цель деятельности, план достижения цели на основании анализа обстановки и прошлого опыта.
Здесь с участием речевых центров вырабатываются сценарии будущего поведения. Они реализуются другими отделами головного и спинного мозга, связанными с исполнительными органами.
Сведения о достигнутых результатах приходят по обратным связям в лобные доли полушарий и, в зависимости от полученного эффекта, деятельность прекращается или продолжается в измененном виде.
Передний мозг; промежуточный мозг: таламус, гипоталамус; полушария большого мозга, мозолистое тело, кора, борозды, извилины, доли мозга: чувствительные и моторные зоны; временные (условно-рефлекторные) связи; старая и новая кора.
1. Какие отделы различают в переднем мозге?
2. Каковы функции таламуса и гипоталамуса?
3. Почему поверхность полушарий собрана в складки?
4. Как распределяется серое и белое вещество в полушариях большого мозга? Какие функции они выполняют?
5. В чем состоят функции старой коры?
6. Как распределяются функции между левым и правым полушариями большого мозга?
7. Какие связи в организме называют прямыми, а какие - обратными?
Объясните, в каком полушарии произошло повреждение двигательных центров, если у больного наступил паралич провой ноги или руки.
Колосов Д. В. Маш Р. Д., Беляев И. Н. Биология 8 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Передний мозг состоит из двух отделов – промежуточного мозга и больших полушарий головного мозга. Это самый большой отдел головного мозга, состоящий из правой и левой половин.
Промежуточный мозг состоит из трёх частей - верхней, центральной и нижней. Центральная часть промежуточного мозга называется таламусом. Он состоит из двух парных образований, разделённых III желудочком мозга. Сюда стекается вся информация от органов чувств. Здесь происходит первая оценка её значимости. Благодаря таламусу только важная информация поступает в кору большого мозга.
Нижняя часть промежуточного мозга называется гипоталамусом. Он регулирует обмен веществ и энергии. В его ядрах имеются центры жажды и её утоления, голода и насыщения. Гипоталамус контролирует удовлетворение потребностей и поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. С участием промежуточного мозга и других отделов головного мозга осуществляются многие циклические движения: ходьба, бег, прыжки, плавание и пр., а также сохранение позы между движениями.
Большие полушария головного мозга разделены глубокой переднезадней щелью на левую и правую части. В её глубине находится соединяющая их перемычка из белого вещества - мозолистое тело.
Поверхность большого мозга образована корой, состоящей из серого вещества. Там сосредоточены тела нейронов. Они располагаются столбиками, образуя несколько слоев.
Под корой находится белое вещество, состоящее из массы нервных волокон, связывающих нейроны коры между собой и нижележащими отделами мозга. В толще полушарий среди белого вещества находятся в виде ядер островки серого вещества, образующие подкорковые центры.
Поверхность полушарий собрана в складки. Выступающие части поверхности образуют извилины, а углубления - борозды. Они намного увеличивают поверхность коры больших полушарий. Самые глубокие борозды делят каждое полушарие на четыре доли – лобную, теменную, затылочную и височную (рисунок 29). Они примыкают к соответствующим костям и потому носят их названия. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая - височную долю от лобной и теменной.
Рисунок 29 –Доли больших полушарий головного мозга: 1 - лобная; 2 - теменная; 3 - затылочная; 4 - височная
В нейронах коры больших полушарий происходит анализ нервных импульсов, поступающих от органов чувств (рисунок 30). Он осуществляется в чувствительных зонах, которые занимают среднюю и заднюю части головного мозга. Так, в затылочной доле сосредоточены нейроны зрительной зоны, в височной - слуховой. В теменной зоне, позади центральной извилины, находится зона кожно-мышечной чувствительности.
Обонятельные и вкусовые зоны находятся на внутренней поверхности височных долей. Центры, регулирующие активное поведение, находятся в передних частях головного мозга, в лобных долях коры больших полушарий. Двигательная зона расположена впереди центральной извилины.
Правое полушарие управляет органами левой части туловища и получает информацию от пространства слева. Левое полушарие регулирует работу органов правой части туловища и воспринимает информацию от пространства справа. Основная особенность большого мозга человека заключается в том, что правое и левое полушария функционально различны. В левом полушарии, как правило, у правшей находятся центры речи. Здесь происходит анализ
Рисунок 30 – Основные зоны коры больших полушарий головного мозга человека с наружной (А) и внутренней (Б) сторон: 1 - двигательная; 2 - кожно-мышечной чувствительности; 3 - зрительная; 4 - слуховая; 5 - обонятельная и вкусовая
обстановки и связанных с ним действий по отдельным параметрам, вырабатываются обобщения, строятся логические выводы. Правое полушарие воспринимает обстановку в целом. Здесь возникают так называемые интуитивные решения. В правом полушарии происходит распознавание образов и мелодий, запоминание лиц.
В полушариях большого мозга образуются временные связи между сигнальными, условно-рефлекторными раздражителями и жизненно значимыми событиями. Благодаря этим связям накапливается индивидуальный опыт.
Старая и новая кора большого мозга. Старая кора имеется уже у рептилий. У млекопитающих её появление связано с развитием обоняния. Она, как пояс, окружает основание мозга и включает подкорковые ядра. Здесь сосредоточены центры, связанные со сложными инстинктами, эмоциями, памятью. Старая кора даёт возможность организму различать благоприятные и неблагоприятные события и реагировать на них испугом, радостью, агрессией, тревогой. Здесь в памяти хранится информация о пережитых событиях. Это даёт возможность при сходных обстоятельствах предпринять действия, которые приведут к успеху. В отличие от новой коры, старая кора не может точно распознавать объекты, оценивать вероятность будущих событий и планировать ответы на их появление.
В новую кору поступает информация от внутренних органов и от органов чувств. В лобных долях из многочисленных потребностей отбирается самая важная и формируется цель деятельности, план достижения цели на основании анализа обстановки и прошлого опыта.
Здесь с участием речевых центров вырабатываются сценарии будущего поведения. Они реализуются другими отделами головного и спинного мозга, связанными с исполнительными органами.
Сведения о достигнутых результатах приходят по обратным связям в лобные доли полушарий и, в зависимости от полученного эффекта, деятельность прекращается или продолжается в измененном виде.
Большие полушария представляют собой самые крупные области головного мозга. У человека полушария большого мозга получили максимальное развитие по сравнению с остальными частями, что в значительной степени отличает головной мозг человека и животного. Левое и правое полушария головного мозга отделены друг от друга проходящей по средней линии продольной щелью. Если смотреть на поверхность мозга сверху и сбоку, можно увидеть щелевидное углубление, которое начинается на 1 см кзади от срединной точки между передним и задним полюсами мозга и направляется вглубь. Это центральная (роландова) борозда. Ниже ее по боковой поверхности мозга проходит вторая крупная щельлатеральная (сильвиева) борозда. Функции большого полушария переднего мозга - тема статьи.
1 169319
Фотогалерея: Функции большого полушария переднего мозга
Доли головного мозга
Большие полушария подразделяются на доли, названия которым дают покрывающие их кости: .Лобные доли расположены спереди от роландовой и над сильвиевой бороздой.
Теменная доля лежит позади центральной и над задним участком латеральной борозды; она простилается назад до теменно-затылочной борозды - щели, отделяющей теменную долю от затылочной, которая образует заднюю часть мозга.
Височная доля - это область, расположенная под сильвиевой бороздой и граничащая сзади с затылочной долей.
Поскольку головной мозг интенсивно растет еще до рождения, мозговая кора начинает увеличивать свою поверхность, образуя складки, что приводит к формированию характерного внешнего вида мозга, напоминающего грецкий орех. Эти складки известны как извилины, разделяющие их углубления называют бороздами. Определенные борозды у всех людей располагаются на одном и том же месте, поэтому используются в качестве ориентиров для разделения головного мозга на четыре доли.
Развитие извилин и борозд
Борозды и извилины начинают появляться на 3-4-м месяце развития плода. До этого момента поверхность мозга остается гладкой, как головной мозг птиц или земноводных. Формирование складчатой структуры обеспечивает увеличение площади поверхности мозговой коры в условиях ограниченного объема черепной коробки. Разные участки коры головного мозга выполняют определенные, высокоспециализированные функции. Кору головного мозга можно разделить на следующие области:
Моторные зоны - инициируют и контролируют движения тела. Первичная моторная зона управляет произвольными движениями противоположной стороны тела. Прямо перед моторной зоной коры расположена так называемая премоторная кора, а третья область - дополнительная моторная зона - залегает на внутренней поверхности лобной доли.
Сенсорные зоны мозговой коры воспринимают и обобщают информацию от чувствительных рецепторов всего тела. Первичная соматосенсорная зона получает информацию от противоположной стороны тела в виде импульсов от чувствительных рецепторов осязания, боли, температуры и положения суставов и мышц (проприоцептивные рецепторы).
Поверхность тела человека имеет свои «представительства» в сенсорных и моторных участках коры головного мозга, которые организованы определенным образом. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд, практиковавший в 1950-х годах, создал своеобразную карту сенсорных зон мозговой коры, которые воспринимают информацию от различных участков организма. В рамках своих исследований он проводил опыты, в которых предлагал человеку под местной анестезией описать свои ощущения в момент, когда он стимулировал определенные участки поверхности головного мозга. Пенфилд выяснил, что стимуляция постцентральной извилины вызывала тактильные ощущения в специфических областях на противоположной половине тела. Другие исследования показали, что объем моторной коры, отвечающей за различные области тела человека, в большей степени зависит от уровня сложности и точности выполняемых движений, чем от силы и объема мышечной массы. Кора головного мозга состоит из двух основных слоев: серое вещество - тонкий слой нервных и глиальных клеток толщиной около 2-А мм и белое вещество, которое образовано нервными волокнами (аксонами) и глиальными клетками.
Поверхность больших полушарий покрыта слоем серого вещества, толщина которого в разных участках мозга колеблется от 2 до 4 мм. Серое вещество образовано телами нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток, выполняющих поддерживающую функцию. На большей части мозговой коры под микроскопом могут быть обнаружены шесть отдельных слоев клеток.
Нейроны мозговой коры
- Пирамидные клетки получили свое название благодаря форме тела нейрона, которое напоминает пирамиду; их аксоны (нервные волокна) выходят из мозговой коры и несут информацию в другие участки мозга.
- Непирамидые клетки (все остальные) предназначены для восприятия и обработки информации из других источников.
Толщина шести слоев клеток, образующих мозговую кору, сильно колеблется в зависимости от участка головного мозга. Немецкий невролог Корбиниан Бродман (1868-191)исследовал эти различия путем окрашивания нервных клеток и рассматривания их под микроскопом. Результатом научных изысканий Бродмана явилось разделение церебральной коры на 50 отдельных участков на основании определенных анатомических критериев. Последующие исследования показали, что выделенные таким образом «поля Бродмана» играют специфическую физиологическую роль и имеют своеобразные способы взаимодействия.
Головной мозг расположен в полости черепа. В его строении различают пять основных отделов: продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг и мозга (рис. 61). Иногда в среднем мозге выделяют ещё один отдел - мост . Продолговатый мозг , средний мозг (с мостом) и мозжечок составляют задний мозг , а промежуточный мозг и большие полушария - передний мозг .
До уровня среднего мозга головной мозг является единым стволом, но, начиная со среднего мозга, происходит его разделение на две симметричные половины. На уровне переднего мозга головной мозг состоит из двух отдельных полушарий, соединяющихся между собой специальными мозговыми структурами.
Отделы головного мозга и их функции
Продолговатый мозг является основной частью ствола мозга. Он выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими отделами головного мозга. По своему происхождению продолговатый мозг является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки, и в нём лежат центры многих важнейших для жизни человека рефлексов. Так, в продолговатом мозге находится дыхательный центр , нейроны которого реагируют на повышение уровня углекислого газа в крови между вдохами. Искусственное раздражение нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъёму давления, учащению сердцебиений. Раздражение нейронов задней части этого центра приводит к обратным эффектам.
В продолговатом мозге находятся тела нейронов, отростки которых образуют блуждающий нерв . В продолговатом мозге находятся также центры целого ряда защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты), а также рефлексов, связанных с пищеварением (глотания, слюноотделения и др.).
В гипоталамусе расположены центры голода и жажды, раздражение нейронов которых приводит к неукротимому поглощению пищи или воды. Поражения гипоталамуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегетативными расстройствами: снижением или повышением давления, урежением или учащением сердечного ритма, затруднениями дыхания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменениями в составе крови.
Большие полушария головного мозга человека разделены глубокой продольной щелью на левую и правую половины. Специальная перемычка, образованная нервными волокнами, мозолистое тело - соединяет эти две половины, обеспечивая координированную работу больших полушарий.
Самым молодым в эволюционном плане образованием мозга человека является кора больших полушарий . Это тонкий слой серого вещества (тел нейронов), толщиной всего несколько миллиметров, покрывающий весь передний мозг. Кора образована несколькими слоями нейронов, и в её состав входит бо́льшая часть всех нейронов центральной нервной системы человека.
Глубокими бороздами кора каждого полушария делится на доли: лобную, теменную, затылочную и височную (рис. 62). Различные функции коры связаны с различными долями. Между бороздами расположены складки коры полушарий - извилины . Такое строение позволяет значительно увеличить поверхность коры полушарий. В извилинах находятся высшие нервные центры. Так, в области передней центральной извилины лобной доли расположены высшие центры произвольных движений, а в области задней центральной извилины - центры кожно-мышечной чувствительности. К настоящему времени кора подробно картирована и точно известны представительства каждой мышцы, каждого участка кожи в коре больших полушарий, а также те участки коры, в которых формируются те или иные ощущения.
В затылочной доле расположены высшие центры зрительных ощущений. Именно здесь формируется зрительное изображение. Информация к нейронам затылочной доли приходит из зрительных ядер таламуса.
В височных долях расположены высшие слуховые центры, содержащие различные виды нейронов: одни из них реагируют на начало звука, другие - на определённую частотную полосу, третьи - на определённый ритм. Информация в эту область приходит из слуховых ядер таламуса. Центры вкуса и обоняния расположены в глубине височных долей.
В приходит информация обо всех ощущениях. Здесь происходит её суммарный анализ и создаётся целостное представление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциативной, именно с ней связана способность к обучению. Если лобная кора разрушена, то не возникает ассоциаций между видом предмета и его названием, между изображением буквы и звуком, который она обозначает. Обучение становится невозможным.
В глубине больших полушарий расположены скопления нейронов, образующих ядра лимбической системы , которая является главным эмоциональным центром мозга. Ядра лимбической системы играют важную роль при запоминании новых понятий, обучении. У самого основания мозга расположены лимбические ядра, в которых найдены центры страха, ярости, удовольствия. Разрушение ядер лимбической системы приводит к снижению эмоциональности, отсутствию тревоги и страха, слабоумию.
Вся деятельность человека находится под контролем коры больших полушарий. Этот отдел мозга обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и является материальной базой для психической деятельности человека.
Новые понятия
Ствол мозга. Головной мозг. Продолговатый мозг. Средний мозг. Мозжечок. Промежуточный мозг. Большие полушария. Кора больших полушарий
Ответьте на вопросы
1. Какими отделами образована стволовая часть головного мозга? 2. Центры каких рефлексов расположены в продолговатом мозге? 3. Каково значение мозжечка в организме человека? Какие отделы головного мозга помогают ему выполнять свои функции? 4. В каком отделе головного мозга расположены высшие центры болевой чувствительности? 5. Какие расстройства организма возникают у человека при нарушении работы гипоталамуса? 6. Каково значение борозд и извилин в строении больших полушарий головного мозга?
ПОДУМАЙТЕ!
Как можно проверить отклонения в работе мозжечка?
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.
Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.
В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.
Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.
Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.
Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.
Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.
Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.
Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).
Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.
Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.
Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.
Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).
При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно по сравнению с другими частями тела.
Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности
(разрез мозга во фронтальной плоскости)
В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).
Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.
Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.
Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций . Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.
Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.
По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:
таламотеменную;
таломовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.
Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).
Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).
Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:
формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;
обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;
самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).
В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.
Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.
Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.
Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.
В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры . Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.
Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.
Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.
Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.
Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).
К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.
Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.
Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:
функциональной асимметрии больших полушарий:
совместной деятельности больших полушарий.
Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка ), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).
Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.
В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.
Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.
Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.
Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика новой коры.
Функции новой коры.
Строение новой коры.
Что такое нейронные колонки?
Какие области коры выделяются учеными?
Характеристика сенсорной коры.
Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.
Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.
Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?
Характеристика слуховой области коры.
Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.
Характеристика ассоциативной области коры.
Характеристика ассоциативных систем мозга.
Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.
Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.
Общая характеристика двигательной коры.
Первичная моторная кора; ее характеристика.
Вторичная моторная кора; ее характеристика.
Что такое функциональные двигательные колонки.
Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.
Это часть переднего мозга, расположенной между стволом головного мозга и большими полушариями. Основные структуры промежуточного мозга - таламус, эпифиз и гипоталамус, к которому присоединен гипофиз.
Таламус можно назвать собирателем информации о всех видах чувствительности. К нему поступают и в нем обрабатываются практически все сигналы от центров спинного мозга, ствола головного мозга, мозжечка и РФ. От него информация доставляется в гипоталамуса и коры больших полушарий.
В таламусе являются ядра, где синтезируется О раздражители, действующие одновременно. Так, когда вы берете в руку комок льда, возбуждаются различные неироны: неироны, чувствительны к механическим воздействиям, и те, которые воспринимают изменения температуры, а также чувствительные нейроны глаза. Однако все эти сигналы одновременно поступают в тех же нейронов в ядрах таламуса. Здесь они обобщаются, перекодируются и к коре передается целостная информация о раздражитель.
Передний мозг (лат. prosencephalon) - передняя часть головного мозга позвоночных животных, состоящая из двух полушарий. Включает серое вещество коры, подкорковые ядра, а также нервные волокна, образующие белое вещество.
Передний мозг, средний мозг и задний мозг - это три основные составляющие мозга, развившиеся в центральной нервной системе.
В пяти-пузырьковой стадии развития из переднего мозга выделяется промежуточный мозг (таламус, эпиталамус, субталамус, гипоталамус и метаталамус), а также конечный мозг. Конечный мозг состоит из коры головного мозга, белого вещества и базальных ганглиев.
Промежуточный мозг (diencéphalon) каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это III мозговой желудочек (ventriculus tertius). Сзади он переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро (forâmena interventricularià). Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно - гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колоннам свода (columnae fornicis), ниже к передней мозговой комиссуре (comissura anterior) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis). Задняя стенка состоит из задней комиссуры (comissura posterior) над входом в водопровод мозга. Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше - мозолистое тело. По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой - межталамическим сращением (adhesio interthalamica). Промежуточный мозг включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор - таламус, метаталамус, гипоталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз.
Таламус (thalamus) - основная часть промежуточного мозга. Он составляет боковые стенки III желудочка. Включает в себя собственнозрительный бугор и метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела). Форма таламуса яйцевидная, узкая часть направлена назад. Выступающая задняя часть таламуса называется подушкой (pulvinar), а в передней части таламус имеет передний бугорок. Ниже и латеральнее подушки располагаются продолговато-овальные бугорки: медиальное (corpus geniculatum mediale) и латеральное (corpus geniculatum laterale) коленчатые тела. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя и латеральная прилегают к внутренней капсуле больших полушарий, а нижняя граничит с гипоталамусом.Метаталамус (metathalamus) представлен коленчатыми телами, расположенными ниже и латеральнее подушки. Медиальное коленчатое тело выражено лучше, лежит под подушкой зрительного бугра и наряду с нижними буграми четверохолмия является подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело - небольшое возвышение, лежащее на нижнелатеральной поверхности подушки. Оно вместе с верхними буграми четверохолмия является подкорковым зрительным центром. В подушке и коленчатых телах находятся одноименные ядра. В наружные коленчатые тела входят так называемые зрительные тракты, которые являются зрительными путями, составленными уже перекрещенными аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Внутренняя структура таламуса представляет собой ядерные скопления серого вещества, разделенного белым веществом. В таламусе имеется около 150 ядер. Их подразделяют на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная. В соответствии с функциями различают специфические и неспецифические ядра таламуса. Специфические, в свою очередь, представляют собой переключательные (сенсорные и несенсорные) и ассоциативные ядра. Аксоны клеток ядер таламуса подходят к определенным участкам коры. Переключательные ядра получают афференты от разных сенсорных систем или от других отделов мозга, а свои афференты направляют к определенным проекционным зонам коры. В ассоциативных ядрах заканчиваются афференты от других таламических ядер, а аксоны их клеток идут к ассоциативным зонам коры. Неспецифические ядра не имеют специфических афферентных связей с отдельными сенсорными системами, а их афференты устремляются диффузно ко многим участкам коры. Переключательные ядра зрительной и слуховой сенсорных систем - ядра латерального и медиального коленчатых тел, а соматосенсорной системы - заднее вентральное ядро таламуса. Ассоциативными ядрами являются латеральные и медиальные ядра подушки. Неспецифические ядра сосредоточены преимущественно в латеральной, медиальной и средней группах ядер таламуса. Таламус связан со всеми отделами ЦНС. Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов, идущих к коре больших полушарий, а также регулирует цикл бодрствование - сон.
