Слуховая система состоит из двух отделов - периферического и центрального.
В периферический отдел входят наружное, среднее и внутреннее ухо (улитка) и слуховой нерв. Функциями периферического отдела являются:
- прием и передача звуковых колебаний рецептором внутреннего уха (улитки);
- преобразование механических колебаний звуков в электрические импульсы;
- передача электрических импульсов по слуховому нерву в слуховые центры мозга.
Центральный отдел включает подкорковые и корковые слуховые центры. Функциями слуховых центров мозга являются обработка, анализ, запоминание, хранение и интерпретация звуковой и речевой информации.
Ухо состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Почти все части наружного уха можно увидеть: это ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, которая отделяет наружное ухо от среднего. За барабанной перепонкой находится среднее ухо – это небольшая полость (барабанная полость), в которой располагается 3 маленькие косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединенные последовательно друг с другом. Первая из этих косточек (молоточек) прикреплена к барабанной перепонке, последняя (стремечко) прикреплена к тонкой перепонке овального окна, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Система среднего уха включает также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой, выравнивая давление в полости.
А - поперечный разрез через ухо; Б - вертикальный разрез через костную улитку; В - поперечный разрез улитки
Внутреннее ухо – самая маленькая и важная часть уха. Внутреннее ухо (лабиринт) – система каналов и полостей, располагающихся в височной кости черепа. Состоит их преддверия, 3 полукружных каналов (орган равновесия) и улитки (орган слуха). Орган слуха называется улиткой, потому что напоминает по форме раковину виноградной улитки. Именно в улитку во время операции кохлеарной имплантации вводится цепочка активных электродов КИ, которые стимулируют волокна слухового нерва.
Улитка имеет 2,5 завитка и представляет собой спиральный костный канал длиной 30 - 35 мм, который огибает по спирали костный столбик (или веретено, modiolus). Улитка заполнена жидкостью. По всей ее длине проходит спиральная костная пластинка, расположенная перпендикулярно костному столбику (модиолюс), к которой прикреплена эластичная перепонка – базилярная мембрана, доходящая до противоположной стенки улитки. Спиральная костная пластинка и базилярная мембрана делят улитку по всей ее длине на 2 части (лестницы): нижняя, обращенная к основанию улитки, барабанная (тимпанальная) лестница, и верхняя – вестибулярная лестница. Барабанная лестница соединяется с полостью среднего уха через круглое окно, а вестибулярная – через овальное. Обе лестницы сообщаются между собой через небольшое отверстие (helicotrema) у вершины улитки.
В вестибулярной лестнице от костной пластинки отходит эластичная перепонка – мембрана Рейснера, которая с базилярной мембранной образует третью лестницу – срединную, или улитковую, лестницу. В улитковой лестнице но базилярной мембране располагается орган слуха – кортиев орган со слуховыми рецепторами (наружные и внутренние волосковые клетки). Волоски волосковых клеток погружены в расположенную над ними покровную мембрану. К внутренним волосковым клеткам подходит большая часть дендритов кохлеарного ганглия, которые являются началом афферентного/восходящего слухового пути, предающего информацию в слуховые центры мозга. Наружные волосковые клетки имеют больше синаптических контактов с эффективными/нисходящими путями слуховой системы, обеспечивающими обратную связь ее высших отделов с нижележащими. Наружные волосковые клетки участвуют в тонкой селективной настройке базилярной мембраны улитки.
Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в определенном порядке – в начальной части улитки располагаются клетки, отвечающие на высокочастотные звуки, в верхней (апикальной) части улитки расположены клетки, отвечающие на звуки низких частот. Такое упорядоченное расположение элементов слуховой системы называется тонотопической организацией. Она характерна для всех уровней – слухового органа, подкорковых слуховых центров, слуховой коры. Это важное свойство слуховой сиситемы, которое является одним из принципов кодирования звуковой информации – «принцип места», т.е. звук определенной частоты передается и стимулирует совершенно определенные зоны слуховых путей и центров.
Значение слуха заключается в том, что человек получает пол-ное представление о событиях в жизни только тогда, когда наряду с увиденным услышит смысл происходящего. Например, когда человек слушает спектакль по радио он понимает больше, чем когда то же самое смотрит по телевизору без звука.
Слух и речь
Слух и речь неразрывно связаны между собой. Нормальное фун-кционирование органа слуха человека способствует появлению и развитию у него с малых лет речи. Согласованное развитие слуха и речи у ребенка играет важную роль в его воспитании, обучении, приобретении профессиональных навыков, в понимании им музы-кального искусства и формировании всей его психической деятель-ности.
Строение органа слуха — уха. Орган слуха расположен в височ-ной области черепа и делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 77).
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слу-хового прохода. В конце наружного слухового прохода имеется ба-рабанная перепонка толщиной 0,1 мм, состоящая из соединитель-ной ткани, она отделяет наружный слуховой проход от полости внутреннего уха.
Среднее ухо
Полость среднего уха с помощью слуховой трубки соединена с носоглоткой. Расположенные в среднем ухе три последовательно соединенные между собой слуховые косточки (молоточек, наковаль-ня, стремячко) передают колебания барабанной перепонки, образу-ющиеся под действием звуковых волн, во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо образовано из системы полостей и извитых ка-налов, представляющих собой костный лабиринт.
Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт, узкое пространство между ними заполнено жидкостью — перелимфой. А внутри пере-пончатого лабиринта находится прозрачная жидкость — эндолимфа. В костном лабиринте расположена улитка, в ней находятся клетки, воспринимающие звуки, то есть слуховые рецепторы.
В мешковидных образованиях тех частей костного лабиринта, которые называются преддверием и полукружными канальцами, рас-положены рецепторы вестибулярного анализатора, обеспечивающе-го равновесие тела человека в пространстве.
Звуковые волны обычно рас-пространяются по воздуху (воздушная проводимость) и вызывают колебания барабанной перепонки либо через костные структуры височной кости, если источник зву-ка контактирует с костями черепа (костная проводи-мость). Колебания передаются на молоточек, наковаль-ню и стремечко. Это изменяет давление жидкости во внутреннем ухе, приводит к распространению волны ко-лебаний на базальную мембрану улитки, что, в свою очередь, вызывает раздражение рецепторов (слуховых волосков) волосковых клеток, встроенных в покровную мембрану спирального органа, каждый из которых от-вечает на звук определенного тона (рис. 1.3.14).
Волосковые клетки контак-тируют с дендритами рецеп-торного нейрона , находящего-ся в слуховом узле внутренне-го уха: его аксон в составе кохлеарной порции нерва проходит внутренний слухо-вой проход и затем вместе с вестибулярной порцией всту-пает в мостомозжечковый угол и идет в мозговой ствол, оканчиваясь в слуховых яд-рах, где лежат вторые нейро-ны. Их аксоны после частич-ного перехода на другую сто-рону (латеральная петля) до-стигают заднего двухолмия и медиальных коленчатых тел, хотя некоторые волокна сле-дуют к вышеуказанным обра-зованиям после переключе-ния в нейронах моста (ядра трапециевидного тела).
От клеток заднего (слух) и переднего (зрение) двухол-мия, так же, как и частично от рассматриваемых как подкорковые слуховые и зрительные центры медиальных и латеральных коленчатых тел, начинается нисходя-щий эфферентный путь ургентного реагирования — тектоспинальный тракт. Через сегментарный двигательный аппарат он осуществляет локомоторные реакции незамед-лительного действия («шарахание» от наезжающего авто-мобиля и пр.).
Другая часть волокон латеральной петли оканчивается в медиальном коленчатом теле (фактически это особая часть зрительного бугра), где находится основная часть третьих нейронов слухового пути. Их аксоны проходят в подчечевичном сегменте внутренней капсулы, достигая проекционной коры — поперечных извилин височной до-ли (см. рис. 1.3.14).
При поражении слухового нерва больные жалуются на снижение слуха, шум в ухе. Своеобразна жалоба боль-ных при невропатии лицевого нерва с локализацией по-ражения до отхождения от него в канале височной кости стремянного нерва (к мышце стремечка). Они ощущают низкие звуки на стороне патологии как более громкие (гиперакузия).
Шум в ушах
Наиболее часто больные пожилого возраста жалуются на шум в ушах. Как правило, он сопровождает кондук-тивную и нейросенсорную тугоухость. Шум в ухе может либо возникнуть остро, например после атаки при бо-лезни Меньера, либо, что бывает чаще, формируется постепенно. Односторонний шум — симптом невриномы слухового нерва. Пульсирующий шум обычно является следствием сосудистой патологии: артериовенозной анев-ризмы в области средней черепной ямки, гемангиомы яремной вены, частичного сдавления опухолью артерии внутреннего уха. У пожилых людей жалобы на шум в ушах, а часто и в голове обычно бывают проявлением атеросклероза мозговых сосудов.
Шепотная речь
Остроту слуха проверяют на каждое ухо в отдельности шепотной речью на расстоянии 5 м.
Проба Ринне
Снижение слуха может быть связано как с поражением звуковосприни-мающего (внутреннее ухо), так и звукопроводящего (среднее ухо) аппарата. Для исследования применяют звучащий камертон. Проверяют восприятие звука ка-мертона у уха (воздушная проводимость) и при упоре его ножки на сосцевидном отростке (костная проводи-мость — проба Ринне). В норме воздушная проводимость дольше костной. При поражении звукопроводящего ап-парата воздушная проводимость уменьшается, при пора-жении звуковоспринимающего — уменьшается как воз-душная, так и костная проводимость.
Проба Вебера
Применяют также пробу Вебера. Звучащий камертон приставляется к се-редине темени. В норме звучание слышится одинаково с обеих сторон. При поражении среднего уха звучание камертона сильнее воспринимается на пораженной сто-роне, при поражении внутреннего уха — на противопо-ложной.
Аудиометр
Количественную оценку снижения слуха проводят с помощью аудиометра — электрического прибора, позво-ляющего исследовать остроту слуха при воздействии звука разной частоты и интенсивности. Снижение слуха называют тугоухостью. Различают два вида тугоухости: кондуктивную и нейросенсорную. Материал с сайта
Кондуктивная тугоухость является следстви-ем поражения звукопроводящего аппарата — наружного слухового прохода (серные пробки, воспаления , новооб-разования), перфорации барабанной перепонки (травма, средний отит), слуховых косточек (травмы, инфекции, рубцы, опухоли среднего уха), нарушения их подвижно-сти (отосклероз).
Нейросенсорная тугоухость обусловлена по-ражением звуковоспринимающего аппарата — повреж-дением волосковых клеток кортиева органа (шумовая травма, интоксикации, в том числе ятрогенные, напри-мер, стрептомицином), переломы височной кости, ото-склероз улитки, болезнь Меньера, воз-растная инволюция.
Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.
Орган слуха (ухо) – это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2, рис. 12.10.
Таблица 12.2.
Строение и функции уха
|
Часть уха |
Строение |
Функции |
|
Наружное ухо |
Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка |
Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она – слуховые косточки. |
|
Среднее ухо |
Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба |
Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединённая с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку |
|
Внутреннее ухо |
Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат |
Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий |
|
Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат |
Воспринимает положение тела в пространстве и передаёт импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела |
Рис . 12.10. Органы слуха и равновесия . Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).
Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передаётся далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.11).
Рис . 12.11. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.
Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.
Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3 500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии . Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.
Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна, около 2·10 -13 ньютон. Ещё более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.
Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).
Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
Звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с участием - важнейшего компонента , который прошел сложный путь эволюции.
Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:
- периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
- проводниковый отдел - первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии , а часть к ядрам - внутреннему коленчатому телу;
- корковый отдел - представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и области коры и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации
Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.
Орган слуха (ухо) - это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2 и на рис. 12.9 2 .
Таблица 12.2
Строение и функции уха
|
Часть уха |
Строение |
Функции |
|
Наружное ухо |
Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка |
Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она - слуховые косточки |
|
Среднее ухо |
Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба |
Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединенная с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку |
|
Внутреннее ухо |
Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган - звуковоспринимающий аппарат |
Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий |
|
Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат |
Воспринимает положение тела в пространстве и передает импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела |
- 1 См.: Резанова Е.Л., Антонова И.П., Резанов А.А. Указ. соч.
- 2 См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.
Рис. 12.9.
Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии - мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.10 ).
Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.
Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную
Рис. 12.10.
Канал улитки разделен на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной. В ее составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками
форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереотипии. Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40, и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.
Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает поступать калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна - около 2-10 -13 Н. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее - генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.
Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).
Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интера- уральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
- См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.
