1.Эмбриологический аспект.
2. Половое созревание.
1.Эмбриологический аспект.
В мужском организме половые железы представлены семенниками (яичками), в женском – яичниками. Первые этапы их эмбрионального развития одинаковы как в будущем мужском, так и в будущем женском организме.
В ранние сроки эмбриогенеза (на 4-й неделе беременности) из эктодермы желточного пузыря возникают первичные половые клетки – гоноциты (т.е. они имеют внегонадное происхождение). Гоноциты обособляются на задней стенке первичной кишки от прочих клеток формирующегося эмбриона. Затем, благодаря амебоидным движениям, они мигрируют в область зачатка будущих гонад, который формируется на вентральной стороне мезонефроса (первичной почки). Полагают, что их движение обусловлено влиянием какого-то гуморального фактора.
К 6-й неделе развития зародыша человека гонады состоят из двух слоев - мозгового и коркового - и обладают потенциальной возможностью дифференцироваться либо по мужскому, либо по женскому типу. В этот период у зародыша имеются две пары протоков: вольфовы и мюллеровы (по имени описавших их Вольфа и Мюллера).
Дифференцировка начинается с 7-й недели, она детерминируется генетическим полом, т.е. набором половых хромосом в зиготе. Дальнейшее развитие пола находится под контролем Н-У-антигена, контролируемого У-хромосомой. Как только начинает образовываться этот антиген, начинается дифференциация первичных гонад. Если по каким-то причинам Н-У-антиген не формируется, либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительны к антигену, идет развитие по женскому типу.
При ХУ-зиготах семенники развиваются из мозгового слоя первичных гонад, а корковый слой претерпевает регрессию. При ХХ-зиготах из коркового слоя образуются яичники, а мозговой слой атрофируется.
К концу 2-го месяца развития (7-я неделя) в эмбриональных семенниках под влиянием У-хромосомы из первичных половых тяжей формируются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли. На 8-й неделе появляются клетки Лейдига (клетки семенников), которые на 12-13-й неделе начинают проявлять гормональную активность, т.е. продуцировать мужской половой гормон тестостерон. Также эмбриональные семенники начинают выделять антимюллеровский гормон. Тестостерон стимулирует образование из вольфовых протоков семенников семявыносящего протока, семенных пузырьков; антимюллеровский гормон, в свою очередь, угнетает развитие мюллеровых каналов. В результате развитие зародыша начинает идти по мужскому типу. В дальнейшем тестостерон обусловливает опускание яичка в мошонку.
У эмбрионов человека мужского пола мигрирующие в гонады гоноциты делятся несколько раз, преобразуясь в просперматогонии, создают некоторое число (но неокончательный пул) половых клеток, и затем сперматогенез останавливается и возобновляется уже при наступлении полового созревания. К этому возрасту в яичках начинает формироваться гематотестикулярный барьер, обеспечивающий защиту половых клеток от повреждающих воздействий и способствующий элиминации (т.е. растворению) поврежденных гамет. За одну эякуляцию (в среднем 2-4 мл эякулята) выходит в среднем 40-400 млн. сперматозоидов, и только один из них участвует в оплодотворении, остальные погибают. За всю репродуктивную жизнь человека (в среднем 40-50 лет) в яичках формируется примерно 80-180 в десятой степени сперматозоидов (примерно 800-1800 триллионов).
Гонады женского зародыша дифференцируются под влиянием ХХ-хромосом, причем только с 11-12 недели внутриутробного развития, т.е. позднее, чем у зародыша мужского пола. У будущих девочек антимюллеровский гормон не выделяется, и их развитие идет по женскому пути: из мюллеровых каналов у них развиваются внутренние женские органы размножения.
У эмбрионов – плодов женского пола после заселения гонад гоноцитами последние делятся митозом, трансформируются в оогонии, которые делятся митотически много раз и создают пул половых клеток, число которых в яичнике в течение всей дальнейшей жизни женского организма больше не пополняется, а лишь расходуется. Между гоноцитами врастают клетки эпителия, в результате чего образуются пузырьки, в которые заключены отдельные яйцеклетки – первичные фолликулы.
В половозрелый период происходит ежемесячное созревание и овуляция единичных ооцитов и регулярная атрезия 10-15 других менее созревших к моменту овуляции ооцитов. Так, у четырехмесячного плода количество половых клеток в яичнике достигает максимума – 2-3 млн. (Всего 0,5∙10 3 фолликулов, созревает около 400).
Гормональная функция яичников эмбриона до сих пор еще не выяснена. Более того, удаление эмбриональных яичников не препятствует развитию мюллеровых протоков по женскому типу. Следовательно, становление соматических признаков женского пола не подвержено гормональным воздействиям столь значительно, как мужских. Влияние андрогенов играет важную роль для половой дифференцировки гипоталамического контроля над гонадотропной функцией гипофиза. Если в пренатальный период (внутриутробный) гипоталамус подвержен воздействию андрогенов, то по достижении половой зрелости он функционирует по мужскому типу, т.е. секретирует гонадотропные гормоны на постоянно низком уровне, т.е. ациклично.
Если гипоталамус не подвергается воздействию андрогенов, то в зрелом возрасте гонадотропины гипофиза секретируются циклически, т.е. их продукция и секреция периодически возрастают (женский тип секреции).
Общность эмбриональной закладки мужских и женских половых желез обусловливает то, что в мужском организме всегда вырабатывается небольшое количество женских половых гормонов, а в женском – мужских.
Существуют редкие заболевания, влияющие на определение пола:
1. Синдром Морриса (тестикулярная феминизация). Он является результатом нарушения гена, кодирующего клеточный рецептор мужского полового гормона тестостерона. Этот гормон вырабатывается организмом, но клетками тела не воспринимается. Если все клетки эмбриона обладают Х- и У-хромосомами, теоретически на свет должен появиться мальчик. Именно такой набор хромосом определяет повышенное содержание в крови мужского полового гормона тестостерона.В случае тестикулярной феминизации клетки организма оказываются «глухи» к сигналам этого гормона, поскольку поврежденными оказываются их белки-рецепторы. В результате клетки зародыша реагируют только на женские половые гормоны, которые в небольшом количестве у мужчин присутствуют. Это заставляет эмбрион развиваться «в женскую сторону». В конечном итоге на свет рождается псевдогермафродит, который обладает мужским половым набором хромосом, однако внешне четко воспринимается как девочка.
В теле такой девочки во время эмбриогенеза успевают сформироваться семенники, однако они не опускаются в мошонку (она отсутствует) (действие тестостерона) и остаются в брюшной полости. Матка и яичники полностью отсутствуют (т.к. вырабатывается только тестостерон), что является причиной бесплодия. Таким образом, заболевание не передается по наследству, а с вероятностью порядка 1/65000 возникает в каждом новом поколении в результате случайных генетических нарушений в хромосомах половых клеток.
2. Андрогенитальный синдром .
Надпочечники человека вырабатывают ряд гормонов – адреналин, мужские половые гормоны (андрогены) и кортикостероиды, основой образования которых является холестерин. Примерно каждый пятидесятый человек носит те или иные мутации в генах, в которых записана информация о ферментах, играющих важную роль в образовании гормонов коры надпочечников. Реализация андрогенитального синдрома происходит только в гомозиготном состоянии.
Блокирование синтеза кортикостероидов приводит к повышенному производству мужских половых гормонов, в результате чего интенсивный синтез половых гормонов начинается еще во внутриутробном периоде. У будущих девочек такой «гормональный удар» мужских половых гормонов ведет к маскулинизации – появлению и проявлению мужских черт. Строение наружных половых органов приобретает сходство с мужским типом (необычно сильно развивается клитор и половые губы).
У мальчиков повышенный уровень андрогенов приводит к тому, что уже на 2-3-м году жизни у них начинают проявляться признаки полового созревания. Такие дети быстро растут и быстро развиваются физически. Однако ускоренный рост к 11-12 годам за счет окостенения скелета приостанавливается, и подростки начинают заметно отставать от сверстников. Они проходят весь период возмужания в ускоренном темпе, в то же время не успевая «дорасти» до физически развитых мужчин.
2. Половое созревание.
Процесс полового созревания протекает неравномерно, его подразделяют на этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции.
Нулевая стадия – стадия новорожденности. Характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.
Первая стадия – стадия детства (или инфантилизма; от года до первых признаков полового созревания). В это период практически ничего не происходит. Имеет место незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад, что косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга.
Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и эпифиза.
Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3-х лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием соматотропина. Непосредственно перед пубертатом секреция соматотропина еще усиливается, что вызывает пубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10 лет, у мальчиков - в 10-13 лет.
Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом гонадотропных гормонов – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего. В результате половые железы активизируются и начинается активный синтез тестостерона и эстрогенов. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Первыми признаками пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, у девочек - набухание молочных желез. У девочек в этот период наиболее высока концентрация соматотропина, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек – в 9-10 лет.
Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады (яички и яичники). Кроме того, под воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину.
На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, у мальчиков – в 12-16 лет.
Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков происходит мутация (ломка) голоса.
Пятая стадия – этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами.
Нервная и эндокринная системы совместно участвуют в регуляции половой функции. Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами и корой надпочечников, распространяются через кровь по всему организму и создают общий информационный фон для регуляции различных звеньев половой системы, включая различные структуры нервной системы. Так называемые «органы-мишени» для каждого гормона обладают особыми клетками - «рецепторами гормонов», в которых молекулы гормонов входят в соединение с молекулярными структурами этих клеток. Через этот механизм гормоны запускают процессы одновременно в нервной, железистой и других тканях тела.
Выработка половых гормонов, в свою очередь, регулируется через соответствующие структуры центральной нервной системы, а именно через гипоталамо-гипофизарный комплекс. В этом комплексе посредством гипоталамических нервных структур осуществляется регуляция деятельности «главной» эндокринной железы организма - гипофиза, «руководящей», в том числе, активностью половых желез и коры надпочечников посредством её собственных гормонов.
Имеются три основные группы половых гормонов, вырабатываемых половыми железами и корой надпочечников: андрогены (мужские гормоны), а также эстрогены и прогестерон (женские гормоны). Биохимически синтез половых гормонов начинается с преобразования холестерина в прогестерон, затем из прогестерона образуются андрогены, а из них - эстрогены. Эта последовательность превращения гормонов имеет место в организмах обоих полов, причём все три группы гормонов присутствуют в тканях тел у представителей каждого пола. Но, в зависимости от пола, т.е. в результате биохимических и гистологических половых различий в структуре желёз, накапливаются и выделяются в кровь преимущественно гормоны, свойственные полу организма.
Многочисленные электрофизиологические исследования на животных показали, что в обеспечении комплекса реакций полового поведения участвуют практически все макроструктуры головного мозга. Это можно хорошо понять, если представить, какое обилие информации из внешней среды и изнутри организма поступает при этом в центральную нервную систему, обрабатывается в ней и выдаётся в виде команд ко множеству структур тела.
Связь между центральной нервной системой и половыми органами осуществляется через нервные пути и через посредство эндокринной системы.
Определённое место в регуляции уровня сексуальности у мужских особей имеют так называемые добавочные половые железы, в частности, семенные пузырьки. На этом вопросе мы остановимся более подробно.
Семенные пузырьки - это парные железы мужского полового аппарата, лежащие вдоль стенок мочевого пузыря и имеющие протоки в семявыносящий канал. Секрет желёз участвует в образовании эякулята. Его, по-видимому, наиболее важным компонентом является фруктоза, служащая для питания сперматозоидов. Стенки семенных пузырьков обладают слоем мышечных волокон, что указывает на их способность к сокращению.
Ещё в конце позапрошлого века в опытах на самцах лягушек было показано , что искусственное наполнение жидкостью семенных пузырьков приводит к резкому повышению полового влечения. Имеются свидетельства в пользу того, что эти железы аналогичным образом участвуют в регуляции сексуальности также и у человека . Однако это прежде ни разу не было прямым образом подтверждено ни на человеке, ни в экспериментах на животных из класса млекопитающих.
В 1978 году мы предприняли попытку решить этот вопрос в опытах на самцах кроликов породы шиншилла путём вживления в семенные пузырьки твёрдых инородных предметов. Согласно принятой рабочей гипотезе, эти предметы должны были оказывать давление на предполагаемые барорецепторы, посылающие информацию в мозговые центры, регулирующие интенсивность полового влечения, что, в свою очередь, приводило бы к интенсификации последнего.
В экспериментах у 8 самцов на протяжении ряда дней замерялось фоновое половое влечение, показателем которого служило количество попыток к совокуплению (сексуальных наскоков на самку) в течение 30 минут (использовались самки вне течки с целью исключения совокуплений, а также влияния на половое влечение самцов возбуждающего действия половых феромонов и фактора половой активности самки).
Затем этим самцам под тиопенталовым (5 самцов) или эфирным (3 самца) наркозом вживлялись в оба семенных пузырька кусочки полихлорвинилового стержня диаметром 2 мм и длиной 10 мм.
Опыты возобновлялись через 2 дня после операций. Результаты экспериментов оценивались путём сопоставления среднего числа сексуальных наскоков в последние три опыта до операции - со средним числом таких наскоков в первые три послеоперационных опыта.
С целью выявления возможного влияния на показатели экспериментов а) 2-дневного послеоперационного перерыва в опытах и б) наркотизации - были поставлены соответствующие контрольные тесты: пяти самцам, которые не подвергались операциям, был предоставлен 2-дневный перерыв в тестировании, а трём другим неоперируемым самцам вводился тиопентал натрия в дозах, аналогичных вводимым подопытным животным (40 мг на 1 кг массы тела), с последующим тестированием через 2 дня после данного воздействия. Кроме того, 5 самцам семенные пузырьки были удалены.
В результате операций по вживлению инородных тел в семенные пузырьки у всех самцов, кроме одного, у которого произошло прободение стенки одного из семенных пузырьков вживлённым стержнем (среднее число наскоков у него осталось на прежнем уровне), наблюдалось увеличение среднего числа наскоков соответственно в 10,6; 10,3; 5,1; 1,8; 1,6; 1,1 раза (в среднем в 4,7 раза). Несмотря на наличие свежего операционного шва на брюшной стенке, у 6 из 8 животных число наскоков уже в первый послеоперационный опыт превышало среднее за три предоперационных опыта, причём у 4 из них - более, чем в 2 раза. Максимальное число наскоков за опыт у всех 8 самцов приходилось именно на один из послеоперационных дней.
Контрольные эксперименты дали следующие результаты.
После 2-дневного перерыва в опытах у всех 5 кроликов уровень полового влечения несколько снизился.
Наркотизация контрольных животных также не привела к повышению числа наскоков.
Таким образом, вышеприведённые результаты нельзя объяснить действием этих побочных факторов.
Удаление семенных пузырьков у 5 кроликов привело к незначительному снижению полового влечениям у двух из них (в 1,9 и в 1,2 раза), а у трёх - к некоторому повышению (в 2,4; 1,5; и 1,2 раза).
Таким образом, в результате проведённых исследований было доказано, что раздражение барорецепторов, расположенных в семенных пузырьках, приводит к повышению полового влечения у кроликов, что выражается в увеличении частоты попыток к совокуплению. В норме такое воздействие на барорецепторы происходит при наполнении семенных пузырьков накапливающимся секретом, извергаемым затем при эякуляции.
На первый взгляд, этому выводу противоречат результаты опытов по удалению семенных пузырьков, поскольку в этих опытах не произошло ожидаемого значительного снижения полового влечения. Аналогичные данные ранее были получены в экспериментах на крысах [ , ], из чего авторы пришли к выводу о неприложимости к млекопитающим закономерности, обнаруженной на лягушках. Это кажущееся противоречие, однако, исчезает, если обратить внимание на то, что семенные пузырьки представляют собой лишь один из нескольких механизмов регуляции сексуальности. Эти механизмы можно разделить на а) создающие фоновый её уровень и б) осуществляющие её оперативную регуляцию.
К первым относятся, в том числе, рассмотренное выше влияние половых гормонов, активирующее воздействие наполняемых секретом семенных пузырьков, возможное тормозящее действие всасывающегося в кровь при длительном отсутствии эякуляций секрета предстательной железы , активирующее или подавляющее влияние со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.
Оперативная регуляция осуществляется, в том числе, через посредство врождённых и приобретённых рефлексов.
Разумеется, этим перечнем не исчерпываются все факторы, определяющие половое поведение развитого человека, у которого огромную роль играют этические и моральные установки и многое другое.
Рассмотренная многоплановость регуляции полового поведения обеспечивает высокую пластичность управления всей половой системой, в частности, возможность её функционирования после «выпадения» некоторых регуляторных механизмов. Наилучшей иллюстрацией сказанному является продолжение в некоторых случаях половой активности в течение длительного времени после кастрации.
Такая многоплановость даёт, в частности, возможность совершать «обходные манёвры» при терапии сексуальных нарушений. Наибольшие перспективы здесь обнаруживаются при использовании тех знаний и практических методов, о которых будет идти речь в главе «Биоэнергетика половой жизни».
Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции. Эти этапы английский антрополог Дж. Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.
Нулевая стадия – стадия новорожденности – характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.
Первая стадия – стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания рассматривается как этап полового инфантилизма. В этот период созревают регулирующие структуры головного мозга и происходит постепенное и незначительное увеличение секреции гормонов гипофиза. Развития половых желез не наблюдается потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под действием гипоталамуса и другой мозговой железы – эпифиза. Этот гормон по строению молекулы очень похож на гонадотропный гормон, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает гонадотропному гормону доступ к рецепторам. Такая конкурентная регуляция типична для гормональной регуляции метаболизма. Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста усиливается, и это вызывает ускорение процессов роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается стадия у девочек в 8–10, а у мальчиков – в 10–13 лет. Большая продолжительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.
Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина и усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез, – фоллитропина и лютропина. В результате железы "просыпаются" и начинается активный синтез тестостерона. Чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус – гипофиз – гонады. У девочек в этот период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 – у двух третей, а к 12 годам – практически у всех.
У девочек первый признак пубертата – набухание молочных желез, иногда оно происходит асимметрично. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11 –13, а у девочек – в 9–11 лет.
Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, приближаясь к 15 годам к размерам взрослого человека. Высокая концентрация женских половых гормонов – эстрогенов – у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно через несколько месяцев после появления благополучно проходят без вмешательства. На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается стадия у девочек в 11–13, а у мальчиков в 12– 16 лет.
Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.
Пятая стадия – этап окончательного формирования – физиологически характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами и начинается у девушек в 11 – 13 лет, у юношей – в 15–17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование "адамова яблока", оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела практически останавливается.
У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7–8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину также практически прекращается.
На протяжении второй – четвертой стадий полового созревания резкое усиление деятельности желез внутренней секреции, интенсивный рост, структурные и физиологические изменения в организме повышают возбудимость центральной нервной системы. Это выражается в эмоциональном реагировании подростков: их эмоции подвижны, изменчивы, противоречивы: повышенная чувствительность сочетается с черствостью, застенчивость – с развязностью; проявляются чрезмерный критицизм и нетерпимость к родительской опеке. В этот период иногда наблюдаются снижение работоспособности, невротические реакции – раздражимость, плаксивость (особенно у девочек в период менструации). Возникают новые отношения между полами. У девочек повышается интерес к своей внешности, мальчики демонстрируют свою силу. Первые любовные переживания нередко выбивают подростков из колеи, они становятся замкнутыми, начинают хуже учиться.
Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональном периоде развитие половой сферы полностью зависит от активности гормонов. Известно, что если гонада эмбриона не развивается или удалена, то формируются женские половые органы - яйцеводы и матка. Для того чтобы развились мужские половые органы, необходима гормональная стимуляция со стороны семенников. Яичник зародыша не является источником гормонального воздействия на развитие половых органов. Активность половых хромосом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза - от 4-й до 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только в активации семенников. Никаких различий в дифференцировке других тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы не гормональное влияние семенников, развитие протекало бы только по женскому типу.
Женский гипофиз работает циклически, что определяется гипоталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционирует равномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых различий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежащих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделей внутриутробного развития семенник должен «сформировать» гипоталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. Если этого не произойдет, у плода сохранится циклический тип секреции гонадотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY. Поэтому употребление беременной женщиной половых стероидов на начальных этапах беременности весьма опасно.
Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторными клетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, деградируют на 2-й неделе после рождения. Вновь они начинают развиваться только в период полового созревания. Этот и некоторые другие факты позволяют предположить, что репродуктивная система человека в принципе готова к развитию уже к моменту рождения, однако под влиянием специфических нейрогуморальных факторов этот процесс затормаживается на несколько лет - до начала пубертатных перестроек в организме.
У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со стороны матки, появляются кровянистые выделения наподобие менструальных, а также отмечается активность молочных желез вплоть до секреции молока. Подобная же реакция молочных желез бывает и у новорожденных мальчиков.
В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гормона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделю после рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона почти не обнаруживают. Однако через месяц у мальчиков содержание тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к 4-7 мес. половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется на таком уровне в течение 2-3 мес., после чего несколько снижается и уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфантильный выброс тестостерона - неизвестно, но есть предположение, что в этот период формируются какие-то очень важные «мужские» свойства.
Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляцией. Эти этапы английский антрополог Дж.Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.
Нулевая стадия - стадия новорожденности. Эта стадия характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.
Первая стадия - стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания расценивается как этап полового инфантилизма, т. е. подразумевается, что в этот период ничего не происходит. Однако незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этот период имеет место, и это косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга. Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и другой мозговой железы - эпифиза. Этот гормон очень похож на гонадотропный гормон по строению молекулы, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает доступ к рецепторам гонадотропному гормону. Такая конкурентная регуляция - типичный прием, используемый в метаболических процессах всех живых организмов.
Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3 лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием гормона роста у них в крови. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста еще усиливается, и это вызывает ускорение ростовых процессов - препубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10, а у мальчиков - в 10-13 лет. Хотя мальчики растут на этой стадии чуть медленнее, чем девочки, большая длительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.
Вторая стадия - гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез - фоллитропина и лютропина. В результате железы «просыпаются» и начинается активный синтез тестостерона. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. У девочек в этот же период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое как раз и происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 - у двух третей, а к 12 годам - практически у всех.
У девочек первый признак пубертата - набухание молочных желез, причем часто чуть раньше начинается увеличение левой железы. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата.
Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек - в 9-10 лет.
Третья стадия - стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, практически достигая к 15 годам взрослых размеров. Высокая концентрация женских половых гормонов - эстрогенов - у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно благополучно проходят без вмешательства через несколько месяцев после появления.
На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, а у мальчиков в 12- 16 лет.
Четвертая стадия - стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются.
Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.
Пятая стадия - этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами. Эта стадия начинается у девушек в 11-13 лет, у юношей - в 15-17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование «адамова яблока», оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела на этой стадии практически останавливается.
У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Менструация у большинства женщин продолжается от 3 до 7 дней и повторяется каждые 24-28 дней. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7-8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину прекращается на этой стадии у 90 % девушек.
Описанная динамика полового созревания наглядно демонстрирует, что у девочек этот процесс происходит скачкообразно и менее растянут во времени, чем у мальчиков.
Особенности переходного возраста. В период полового созревания радикально перестраивается не только функция гипоталамо-гипофизарной системы и активность половых желез, все без исключения физиологические функции претерпевают значительные, порой революционные изменения. Нередко это приводит к развитию несбалансированности отдельных систем между собой, нарушению согласованности в их действии, что негативно сказывается на функциональном состоянии организма. К тому же влияние гормонов распространяется и на функции ЦНС, в результате чего подростки переживают серьезный кризис, связанный с внутренними и внешними факторами. Особенно неустойчивы в этот период эмоциональная сфера подростков и многочисленные механизмы саморегуляции.
Все это должны учитывать педагоги и родители, которые нередко забывают об особенностях «переходного» возраста, тем более о тех физиологических напряжениях, которые испытывают в этот период дети. Между тем многие психологические особенности подростков обусловлены их плохим самочувствием, частой и резкой сменой гормональной ситуации в организме, появлением совершенно новых и не всегда приятных телесных ощущений, к которым требуется постепенное привыкание.
Так, например, у многих девочек первые менструации часто сопровождаются достаточно сильными болевыми ощущениями, слабостью, общим упадком тонуса, значительной потерей крови. Иногда при этом повышается температура тела, возникают нарушения работы пищеварительной системы, наблюдаются вегетативные расстройства (головокружение, тошнота, рвота и т.п.). Все это, естественно, приводит к раздражительности и неуверенности, к тому же девочки нередко стесняются происходящих с ними изменений, не умеют объяснить свое состояние. Педагогу и родителям нужно проявлять особый такт и уважение к ребенку в такой момент. Было бы ошибкой заставлять девочку в «критические дни» ограничивать движения, отказываться от обычного режима - напротив, сохранение привычного модуса поведения (если самочувствие позволяет) способствует быстрейшему преодолению неприятных ощущений и возрастного кризиса в целом. Следует, однако, разумно подходить к уровню и характеру физической нагрузки, которая в такие периоды допустима: безусловно, должны быть исключены любые силовые нагрузки, связанные с натуживанием, а также чрезмерные по объему нагрузки - длительные пешие, велосипедные, лыжные и т.п. переходы, следует избегать переохлаждения и перегрева. Из гигиенических соображений лучше в этот период не принимать ванну, а использовать душ. В холодное время года молодым людям не следует сидеть на металлических и каменных поверхностях, ибо переохлаждение органов, расположенных в тазе и нижней части брюшной полости, чревато развитием целого ряда серьезнейших заболеваний. Любые болезненные ощущения у подростка являются поводом для обращения к врачу: значительно легче предупредить заболевание, чем после его лечить.
У мальчиков нет проблем с регулярными кровяными выделениями. Однако изменения в их организме в период полового созревания также весьма значительны и порой являются поводом для удивления и беспокойства как самого ребенка, так и окружающих его взрослых, которые нередко уже забыли, как этот период протекал у них самих. К тому же в современном мире существует много неполных семей, где мальчиков воспитывают мамы и бабушки, которые просто не подозревают о специфических «мужских» неприятностях пубертата. Первое, что часто беспокоит мальчиков на третьей-четвертой стадии полового созревания, - гинекомастия, т.е. набухание и болезненность молочных желез. При этом иногда из соска выделяется прозрачная жидкость, похожая по составу на молозиво. Как уже говорилось выше, этот период длится недолго и неприятные ощущения сами собой заканчиваются через несколько месяцев, однако здесь важно соблюдать гигиенические правила: держать грудь в чистоте, не занести руками в нее инфекцию, которая может надолго усложнить естественный процесс. Вслед за этим этапом происходит быстрое увеличение размеров полового члена, что создает поначалу неприятные ощущения, особенно если мальчик носит облегающую одежду - трусы и джинсы. Прикосновения одежды к головке члена в этот период бывают нестерпимо болезненными, поскольку мощнейшее рецептивное поле этого участка кожи еще не адаптировано к механическим воздействиям. Хотя с эрекцией все мальчики знакомы прямо с рождения (член эрегирует у здоровых детей в процессе мочеиспускания), сильно увеличившийся в размерах орган в момент эрекции доставляет многим подросткам физическое страдание, не говоря уже о психологическом напряжении. Между тем в норме здоровый подросток, как и молодой взрослый мужчина, почти ежедневно просыпается с сильно эрегированным членом - это естественное следствие активации блуждающего нерва во время сна. Подростки часто стесняются такого состояния, и требования родителей (или воспитателей в детских учреждениях) немедленно покинуть постель после пробуждения для них бывают невыполнимы именно по этой причине. Не следует оказывать на ребенка давление в этом отношении: со временем он выработает правильное поведение, которое позволит ему психологически приспособиться к этой физиологической особенности. Через 2- 3 мин после просыпания эрекция сама собой проходит, и подросток может встать из постели без ощущения неловкости. Аналогичные ситуации бывают при длительном сидении, особенно на мягкой поверхности: кровь приливает к органам таза, и возникает самопроизвольная эрекция. Так нередко бывает при езде в общественном транспорте. Подобная эрекция не имеет ничего общего с половым возбуждением и быстро и безболезненно проходит через 1-2 мин. Главное - не концентрировать внимание подростка на этом факте и уж тем более не стыдить его - он совершенно не виноват в том, что он здоров.
На четвертой-пятой стадии полового созревания (обычно в 15-16 лет) юноша уже практически готов к оплодотворению, его семенники непрерывно вырабатывают зрелые сперматозоиды, и семенная жидкость скапливается в эпидидимисе - специальном соединительно-тканном сосуде, где она хранится до момента эякуляции (семяизвержения). Поскольку этот процесс протекает непрерывно, количество семенной жидкости возрастает, и порой ограниченный объем эпидидимиса не способен вместить новые порции семени. В этом случае организм способен самопроизвольно освобождаться от скопившегося продукта - такое явление носит название поллюции и случается обычно по ночам. Поллюции - нормальная, здоровая и биологически целесообразная реакция молодого организма. Выбрасываемое семя освобождает место для новых порций продукции половых желез, а также предотвращает отравление организма продуктами распада собственного семени. Кроме того, не осознаваемое юношей половое напряжение, влияющее на активность всех сфер нервного и гормонального управления, благодаря поллюциям разряжается, и состояние организма нормализуется.
Половое влечение, просыпающееся у девушек и юношей на заключительных этапах пубертатного процесса, не имея выхода, часто перерастает в серьезную проблему. Многие из них находят для себя разнообразные способы разрядки, в том числе с помощью мастурбации. В прежние времена отношение к мастурбации было резко негативным, врачи уверяли, что она может вести к импотенции и психическим сдвигам. Однако исследования, проведенные во второй половине XX в., не подтвердили существование таких причинно-следственных связей, напротив, теперь принято считать, что мастурбация - нормальное и приемлемое средство снятия избыточного напряжения, когда нет другого способа удовлетворить половое влечение. Не следует поощрять, но и ни в коем случае не нужно упрекать или наказывать подростков за занятия мастурбацией - это само по себе пройдет без всяких последствий, после того как они станут взрослыми и начнут жить регулярной половой жизнью. Однако очень важно во всех случаях манипуляций с наружными половыми органами строго соблюдать меры гигиены и профилактики инфекционного заражения. Регулярное мытье рук и ежедневное проведение гигиенических процедур с наружными половыми органами - важнейшие привычки, которые должны усвоить мальчики и девочки.
Половая и физиологическая зрелость
Половая зрелость - способность самок и самцов воспроизводить потомство. Характеризуется возникновением сложных процессов сперматогенеза и оогенеза. С наступлением половой зрелости половые железы животных вырабатывают гормоны, обусловливающие возникновение у самок специфических явлений: течки, полового возбуждения, охоты и овуляции, а у самцов - способности к коитусу. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому или женскому индивидууму. Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола животных, климата, условий кормления, ухода и содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие. Половая зрелость наступает раньше, чем заканчиваются рост и развитие животного. Так, половая зрелость наступает у КРС - 6-10. Наступление половой зрелости ещё не свидетельствует о готовности организма к воспроизводству потомства. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный мозг, молочные железы. Первые половые циклы, как правило, неполноценные, аритмичные. Учёт времени полового созревания и ритма половых циклов имеет большое практическое значение. Они характеризуют плодовитость животных, позволяют вовремя отделить самок от самцов и правильно подготовить их к племенному использованию. Молодых животных используют для получения приплода при достижении ими физиологической зрелости, когда они, достигнув определенного возраста (коровы - 16-18 мес.), уже имеют 70% живой массы, присущей взрослым животным данной породы. При этом вначале половую деятельность самцов ограничивают.
Половозрелым животным называют всякий индивид, способный оплодотворить (самец) или забеременеть (самка). Половая зрелость у всех животных наступает гораздо раньше, чем заканчивается рост и общее развитие организма. Под физиологической же зрелостью понимают процесс завершения формирования организма, приобретение экстерьера и 65-70% веса, присущим взрослым животным дайной породы и пола.
Поэтому для воспроизводства используют только тела животных, которые достигли уже физиологической зрелости тела; чтобы исключить бесконтрольное спаривание животных, самок от самцов необходимо отделять до наступления половой зрелости.
Половой цикл. Стадии полового цикла.
Под половым циклом понимается комплекс физиологических процессов в половом аппарате и во всем организме самки, протекающий от одной стадии возбуждения до другой. Половой цикл состоит из трех стадий - возбуждения, торможения и уравновешивания. Чередование этих стадий является биологическим свойством всех самок млекопитающих, достигших половой зрелости.
У коровы половой цикл, в среднем 21 день. Стадия возбуждения длится от двух до 12 дней, течка - от двух до 10 суток, охота - от 10 до 20 часов. Овуляция наступает через 10-15 часов после окончания охоты.
Стадии возбуждения
Эта стадия продолжается в среднем 3 - 6 дней.
Характеризуется течкой, общим возбуждением, охотой, созреванием фолликулов на яичнике и овуляцией. Эти проявления взаимосвязаны, но протекают не одновременно. Общее возбуждение начинается с нарастания комплекса половых рефлексов, обусловленных развитием фолликулов. Выделяемый фолликулами эстрогенный гормон вызывает гиперемию и отечность в половых органах, утолщение слизистой оболочки проводящих половых путей. По мере созревания фолликулов появляются выраженные признаки течки, а затем охоты и овуляции.
Течка - процесс выделения из половых органов секрета эпителиальной выстилки, маточных, цервикальных и желез преддверия влагалища. Определяют ее визуально и вагинально. В начале слизь прозрачная с желтоватым оттенком, а к концу она мутнеет, становится вязкой и густой или содержит примеси крови мелких кровеносных сосудов эндометрия. Вместе с этим происходит слущивание и десквамация эпителиальных клеток слизистой оболочки влагалища, появление лейкоцитов. В период течки канал шейки матки приоткрыт, рога матки при пальпации плотные, ригидные. Продолжительность течки в среднем 3- 6 дней. Во время течки матка увеличена, сочная, возбудимость её повышена. По степени раскрытия шейки матки, количество и консистенция выделяемой слизи, которая обладает бактерицидными свойствами; можно различать течку первой, второй и третьей степени. В начале течки слизь водянистая, прозрачная, нитевидная. В средине течки она обильно выделяется в виде тягучего шнура. К концу слизь становится ещё более мутной и содержит пузырьки воздуха. Часто о наличии течки свидетельствуют только корочки, образовавшиеся от высыхания слизи на волосах крупа и хвоста.
Половое возбуждение (общая реакция) - Возникает в связи с созреванием фолликула в яичнике. Выражается в беспокойстве, отказе от корма, снижении молочной продуктивности, изменения качества молока и других признаках. В это время самка может прыгать на самца или других самок, позволяет прыгать на себя другим самкам, по садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливается течка и половое возбуждение, следствии воздействия этих гормонов на нервную систему наступает половая охота.
Охота - Наиболее важный признак охоты - рефлекс неподвижности (корова не допускает на себя прыжки быка или других коров). Если корова прыгает на других коров, то это нельзя считать признаком ее охоты, т.к. такой «бычий» рефлекс может пробуждаться у многих коров под влиянием присутствия в стаде коров в охоте и течке. Дополнительные признаки наличия половой доминанты у коровы: снижение удоя и задержка молока при доении, частое мочеиспускание, ухудшение аппетита, беспокойство, характерное мычание.
Определение охоты у коров проводят обычно визуально, наблюдая за групповым поведением коров при выпуске их на прогулку. Свободное движение коров и контакты их между собой - важнейшее условие точного и своевременного определения охоты. Важно иметь выгульный двор достаточных размеров с покрытием, которое не становилось бы вязким от грязи или скользким при дожде, т.к. в этих случаях коровы движутся более сдержанно, осторожно и не всегда проявляют охоту. Подавляется также проявление охоты на слишком гладких и скользких бетонных и чугунных полах на скотных дворах беспривязного содержания. Для полного выявления коров в охоте необходимо неоднократное в течение дня наблюдение за ними. Опыты показали, что даже при трехкратных ежедневных прогулках невыявленными остается до 5% коров, подлежащих осеменению. Уменьшение числа ежедневных прогулок до двух увеличивает процент коров с незамеченной охотой до 10, а при однократных прогулках он достигает 15-20.
Созревание фолликулов и овуляция - Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенноотличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный периодразвития, многократно увеличивается число диплоидиых половых
клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.
Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около
140 тыс. В дальнейшем этот запасне пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.
Образование жёлтого тела - после разрыва фолликула и выведения из него яйцеклетки создается полость, которая заполняется сгустком крови, вытекающей из сосудов, главным образом внутреннего слоя соединительнотканной оболочки. (Образовавшийся сгусток способствует остановке кровотечения.) Затем кровяной сгусток прорастает фолликулярным эпителием и соединительной тканью и образуется своеобразная сеть, в клетках которой откладывается желтый пигмент - лютеин. Это и будет желтое тело. Функционирует оно как железа внутренней секреции, выделяя прогестерон, стимулирующий пролиферативные процессы в матке и вызывающий ее гипертрофию и гиперплазию во время беременности. Если беременность наступила, то желтое тело увеличивается в размере и функционирует на протяжении всего плодоношения у всеядных, жвачных и плотоядных, а у кобыл оно на 5 - 6-м месяце начинает постепенно рассасываться и к концу беременности становится совсем маленьким. У коров же обратное развитие желтого тела происходит в конце беременности и завершается к концу послеродового периода. Оно называется желтым телом беременности. Во второй половине беременности функция желтого тела ослабевает и при отдавливании его аборта не наступает, беременность продолжается.
В том случае, если оплодотворение не наступило, желтое тело существует недолго, рассасывается на протяжении одного полового цикла и называется циклическим желтым телом. У коров оно образуется в первые 3 - 4 дня после овуляции и достигает наибольшего развития к 14-му дню, после чего рассасывается. У кобыл подобное наблюдают через 7 - 15 дней. При нарушении условий кормления и содержания животных желтое тело не рассасывается, его называют задержавшимся или персистентным. Все это приводит к нарушению воспроизводительной функции животных, торможению полового цикла и бесплодию. Жёлтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон - прогестерон, который вызывает подготовку слизистой оболочки матки к прикреплению зародыша и развитию плацент, способствует сохронению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы.
Схема фоликулогенеза, овуляции и образования желтых тел в яичнике коровы: 1 - ооциты в корковом слое яичника; 2 - примордиальный фолликул; 3 - первичный фолликул; 4 - образование двухслойного фолликула; 5 - многослойный фолликул и образование теки; 6 - вторичный фолликул в стадии антрум - образование полости с фолликулярной жидкостью;
7 - третичный или графов фолликул; 8 - предовуляторный или доминантный фолликул перед овуляцией; 9 - стигма; 10 - овуляция - выход яйцеклетки через разорвавшуюся стенку яичника, вместе с фолликулярными клетками и жидкостью фолликула; 11 - образование геморрагического желтого тела в полости бывшего фолликула; 12 - полностью сформировавшееся желтое тело; 13 - атретический фолликул; 14 - кровеносные сосуды и нервы; 15 - регрессирующее желтое тело (обратное развитие); 16 - ядро яйцевой клетки; 17 - прозрачная оболочка (зона пеллюцида); 18 - лучистая корона из фолликулярных клеток (корона радиата); 19 - желток яйцевой клетки, равномерно распределенный в цитоплазме; 20 - яйценосный бугорок; 21 - целомический эпителий, покрывающий яичник.
Стадия торможения - ослабление признаков полового возбуждения. На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело. В половых органах пропадает гиперемия, прекращается выделение слизи, появляется безразличие по отношению к самцу. Восстанавливаются аппетит и продуктивность животного. Продолжительность этой стадии 2 - 4 дня.
Стадия уравновешивания - период ослабления половых процессов, наступающий после стадии торможения и продолжающийся до начала стадии возбуждения. Эта стадия характеризуется спокойным состоянием самки, отрицательным отношением к самцу, отсутствием признаков течки и охоты. Стадия уравновешивания длится до начала новой стадии возбуждения. Её продолжительность в среднем от 6 до 14 дней.
Нейрогуморальная регуляция
Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлении (течка, половое возбуждение, охота и овуляция) зависит от взаимодействия нервной и гуморальной системы организма животных. В организме животных регуляция этой функции происходит под влиянием нервных импульсов и гормональных веществ.
Центральная нервная система на половую функцию самок влияет через гипоталамус, эпифиз и гипофиз. В этом процессе так же участвует щитовидная железа и надпочечники.
Для возникновения и течение половых циклов необходимо гонадотропные гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза и гонадальные гормоны, вырабатываемые в яичниках.
К гонадатропным гормонам относят: фолликуло - стимулирующие (ФСГ), лютеинизирующие(ЛГ), и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный гормон. Фолликулостимулирующий (ФСГ) гормон вызывает рост и созревание фолликула в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего (ЛГ) гормона происходит овуляция и образование жёлтого тела. Лютеотропный гормон регулирует функцию жёлтого тела и стимулирует молочную железу к лактации.
К гонодальным гормонам относятся эстрогены: эстрон, зстриол и эстрадиол или фолликулярный гормон (фолликулин). В синтезе эстрогенов принимают участие кора надпочечников, а во время Беременности плацента. Наиболее активным фолликулярным гормоном является эстрадиол(фолликулин), а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращения.
Эстрогены способствуют выделению окситоцина из гипофиза и простагландинов из матки. Они подавляют действие прогестерона и усиливают сокращение гладкой мускулатуры матки, что улучшает движение спермиев по направлению к яйцепроводам.
После овуляции образовавшиеся жёлтое тело выробатывает гормон прогестерон, который обуславливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает его к прикреплению зиготы, т.е. способствует развитию беременности. Прогестерон припятствует проявлению половых циклов, росту фолликулов и сокращению мышц матки и является антагонистом простагландинов.
Общая продолжительность полового цикла определяется сроками формирования и прекращения функции жёлтого тела. Развитие жёлтого тела связано с влиянием ЛГ, а его функциональное состояние и гормональная активность регулируется ЛТГ, или пролактином. Максимальное выделение гормона прогестерона в крови отмечается на 10-12 день после образования жёлтого тела. Если же не произошло оплодотворение то уровень прогестерона снижается и достигает первоначальных показании на 18-20 день полового цикла. Кроме того, прогестерон вырабатывается корой надпочечников, а у стельных коров плацентой. Прогестерон вместе с эстрогеном стимулирует рост и развитие железистой ткани молочной железы и подготавливает её к лактации.
Функция яичников тесно связана с деятельностью матки, слизистая оболочка которой вырабатывает и освобождает простагландины. Простагландины образуются в клеточных мембранах и по химическому составу относятся к ненасыщенным жирным кислотам. Они способствуют оплодотворения, а если не наступила беременность, то по кровеносным сосудам простагландины достигают яичников и вызывает прекращение функции жёлтого тела и способствует его рассасыванию.
По мере рассасывания жёлтого тела гипофиза усиливает выработку ФСГ до первой фазы созревшего фолликула; быстро развиваются фолликулы и половой цикл начинается вновь. Это повторение происходит в строгой последовательности в связи с целым рядом процессов в половых органах и во всём организме самки. Если произошло оплодотворение, то регуляция направлена на поддержание жёлтого тела, у коров оно сохраняется до конца беременности.
Нейрогуморальная регуляция половой функции: А - ядра переднего гипоталамуса: 1 - супрахиазматическое, 2 - преоптическое, 3 - супраоптическое, 4 - паравентрикулярное; Б - ядра среднего гипоталамуса: 5 - вентромедиальное, 6 - аркуатное; ЯСГ - другие ядра среднего гипоталамуса; В-ЯЗГ - ядра заднего гипоталамуса (комплекс мамиллярных ядер); 7 - верхняя гипофизарная артерия; 8 - медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью и капиллярными петлями; 9 - портальные сосуды гипофиза (аденогипофиза); 10 - гонадотрофы; 11 - лактотрофы; 12 - портальные сосуды нейрогипофиза; А - Б - полость третьего мозгового желудочка; Хи - хиазма зрительных нервов; М - мелатонин - гормон эпифиза; Е2 или Э2 - эстрадиол; С - серотонин; Р - релаксин.
