РАЗВИТИЕ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ В СВЯЗИ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СОСТОЯНИЕМ ОРГАНИЗМА САМКИ
Молочные железы начинают развиваться у зародышей крупного рогатого скота, овец, лошадей из эпителия кожи и мезенхимы на стенке живота в области от пупочного канатика до лонной области, у зародышей свиней и собак - от области грудины до лонной области. Эпителиальные клетки размножаются, и образуются продольные утолщения на коже с правой и левой сторон медиального грудинного желоба и от белой линии живота. Эти утолщения называют молочными полосками, валиками. Позднее у предплодов на молочных валиках ясно обозначаются молочные линзы в виде Округлых утолщений эпителия кожи и лежащей под ним мезенхимы.
Количество молочных линз равно количеству долей молочных желез с сосками у данного вида животных. У предплодов и плодов из молочных линз развиваются части молочных желез.
Эпителий молочных линз образует вырост в подкожный слой в виде колбочки. На конце этого эпителиального выроста возникают древовидные выросты эпителия. Вокруг них образуется соединительнотканный остов из ретикулярной, рыхлой и жировой соединительной ткани. Внутри эпителиальной колбы возникают щелевидная полость соска и молочной цистерны. Центр эпителиальной колбы возвышается вместе с покрывающей его кожей и образует сосок. Названные части зачатков молочных желез выражены в плодном периоде развития у телочек на четвертом месяце, у свиней в конце второго месяца. В последующем до рождения происходит рост новых эпителиальных древовидных выростов. Увеличивается количество жи-ровой, ретикулярной, рыхлой соединительной ткани.
У новорожденной телочки вымя имеет относительно развитые соски и не развитое тело. Каждая доля имеет цистерну и молочные ходы, от которых идут тяжи эпителиальной ткани, окруженной рыхлой соединительной, ретикулярной, жировой тканями. На месте будущих альвеолотрубок находятся микроскопические утолщения эпителиальной ткани.
У телок в возрасте 12-15 мес есть тело вымени и соски; тело вымени относительно неразвито. На концах эпителиальных тяжей протоков появляются отдельные альвеолы и альвеолотрубки.
На 2-3 мес стельности начинает увеличиваться количество альвеол и альвеолотрубок в дольках. На 7-8 мес стельности отмечаются усиленное развитие и рост железистой ткани вымени. Перед отелом размножается эпителий новых альвеолотрубок, усиливается кровообращение в вымени, начинается секреция молозива. Вымя увеличивается в объеме, начинается выделение молозива, интенсивная секреция которого продолжается в течение недели после отела и затем сменяется секрецией молока.
В сухостойный период (прекращение лактации перед отелом) общий объем вымени уменьшается, спадается значительное количество кровеносных капилляров. Значительная часть альвеолотрубок и протоков наполняется лейкоцитами и массой цитоплазмы погибающих эпителиальных клеток. Спадаются внутри и междольковые протоки. В 2-3 раза увеличивается толщина прослоек рыхлой, ретикулярной и жировой тканей внутри долей и в дольках молочной железы. Перед отелом усиливается кровообращение в вымени, регенерирует эпителий альвеол в дольках, вымя увеличивается в объеме. Начинается секреция молозива.
У свиней после опороса развиваются, увеличиваются в объеме те доли молочной железы, соски которых сосут поросята, остальные увеличиваются незначительно.
Породные особенности строения молочных желез проявляются в объеме, форме вымени и количественными соотношениями железистой и соединительной ткани внутри долей желез. У коров мясных пород, дающих за сезон по 800-1000 л молока, преобладает вымя примитивной, плоской или козьей формы, железистая ткань в лактирующем вымени занимает половину массы доли. У молочных коров с удоем 3-5 тыс. л молока в год железистая ткань составляет 2/3-3/4 долей вымени, преобладает чашеобразная или ваннообразная форма вымени.
Вопросы для самопроверки
1. Каковы основные формы и части вымени коров?
2. Чем отличается строение кожи сосков вымени и чем отграничена кожа надвымянной области (молочного зеркала)?
3. Как устроен подвешивающий аппарат и соединительнотканный остов вымени?
4. Охарактеризуйте железистые части вымени и систему, выводящую молоко.
5. Каковы особенности расположения и строения вымени у овец, лошадей, молочных желез у свиней и собак?
6. Охарактеризуйте развитие молочных желез до рождения животных и основные особенности строения вымени новорожденной телочки, телки в возрасте 12-15 мес, лактирующей коровы и коровы в период сухостоя.
7. Чем отличаются соотношения железистой и соединительной тканей молочных желез у коров мясных и высокомолочных пород?
8. Как по внешней форме молочных желез определить, какие соски сосут поросята и щенки?
У самок молочные железы достигают полного развития в период беременности, у самцов — остаются недоразвитыми. Они закладываются у эмбрионов по обеим сторонам белой линии живота и груди в виде нескольких пар холмов. Каждый молочный холм состоит из тела и соска.
Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова.
Вымя коровы (рис. 1) - непарный орган, образовавшийся в результате слияния двух (иногда трех) парных холмов с двумя парами сосков. В каждом соске по одному отверстию соскового канала. Часто в задней части (реже в передней) вымени развиваются два добавочных соска. Бывает, что они выделяют молоко. Снаружи вымя покрыто кожей, а под ней располагается поверхностная фасция. Глубокая фасция, являющаяся отростком желтой брюшной фасции, образует продольную перегородку, которая делит вымя на правую и левую половину. Каждая половина, в свою очередь, состоит из передней и задней четверти. Очень важно отметить, что четверти вымени не соединяются протоками, что позволяет выдаивать каждую четверть отдельно. Некоторые заболевания (мастит) могут поражать только одну четверть вымени. От соединительнотканного остова отходят перегородки. Они делят паренхиму вымени на доли и дольки. В остове проходят сосуды и нервы. Паренхима вымени образована множеством альвеол и трубочек. Стенки их состоят из: 1) собственной соединительнотканной оболочки; 2) слоя гладких мышечных клеток (миоэпителий) звездчатой формы, которые, сокращаясь, опорожняют альвеолы и трубочки от секрета и 3) слоя железистых клеток, вырабатывающих секрет (молоко). Альвеолы и трубочки продолжаются в тончайшие выводные канальцы. Соединяясь, эти канальцы переходят в молочные каналы, а те ответвляются в молочные ходы, открывающиеся в особое расширение - молочную цистерн у. Молочные протоки окружены соединительной тканью, гладкими мышечными пучками и выстланы эпителием.
В молочной железе очень много нервных окончаний - рецепторов. Установлено, что возбуждение этих рецепторов оказывает (через центральную нервную систему) влияние не только на деятельность молочной железы, но и на обмен веществ в целом и на другие функции организма. Рост и развитие молочной железы во многом зависят от воздействий раздражителей на ее нервные окончания. Вот почему такие постоянные раздражители, как доение, массаж, повторяющиеся из поколения в поколение, привели к сильному развитию этого органа у коров и наследственному закреплению приобретенного свойства. Обильное кормление, внимательный уход и хорошее содержание в сочетании с правильным доением и массажем вымени, отбором и подбором животных по молочности позволили вывести многие высокомолочные породы крупного рогатого скота.
Количественное соотношение между железистой тканью и стромой довольно различное. У телочек до половой зрелости строма преобладает над железистой тканью. С наступлением беременности железистая ткань достигает максимального развития.
Рис. 1. А Б — клетка миоэпителия; В - молочный канал:
1 — кожа- 2 - поверхностная фасция вымени; 3 - глубокая фасция вымени; 4 - альвеолы 5 - выводные канальцы (тончайшие); 6 - молочные каналы; 7 - молочные ходы; 8 - молочная цистерна; 9 - сосковый канал; 10 - кольцевой слой гладких мускулов вокруг соскового канала; 11 - гладкая мускульная ткань соска; 12 - пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки; 13 - нерв; 14 - артерия; 15 - вена, 16 — соединительная ткань; 17 - пучки гладких мышечных волокон; 18 - эпителии молочного канала.
До оплодотворения животного молочные железы развиваются под влиянием половых гормонов, оказывающих воздействие через нервную систему. У нетелей в формировании молочных желез-большую роль играет гормон желтого тела - прогестерон (см. стр. 302). По окончании лактационного периода секреторная деятельность альвеол и трубочек прекращается и объем железистой ткани уменьшается.
У высокопродуктивных молочных коров сильно развита железистая ткань и вымя до доения бывает очень напряженным. После доения вымя спадается, тонкая кожа, покрывающая его, между бедрами собирается в многочисленные топкие, нежные складки, образующие так называемый запас вымени. Хорошее молочное вымя выдвинуто равномерно по брюху назад и вперед - квадратное, соски широко расставлены, цилиндрической формы, несколько расширены у основания.
У мясных коров напряжение и объем вымени до и после доения изменяются мало, кожа толстая, железистой ткани мало, и, наоборот, сильно развиты строма, жировая и мышечная ткань (жировое вымя).
Задняя поверхность вымени с ясно выступающими вертикальными складками и заметными линейными потоками волос называется молочным зеркалом.
В соске проходит сосковый канал. Снаружи сосок покрыт кожей, у коров и свиней она лишена потовых и сальных желез и не покрыта волосами, поэтому при плохом уходе за выменем на сосках могут появляться трещины. Кожа сосков богата нервными окончаниями. В соединительной ткани располагаются пучки гладких мышечных волокон. На вершине соска, вокруг соскового канала, кольцевой мышечный слой формирует сфинктер (сжиматель) соска, не допускающий вытекания молока из переполненной Цистерны.
У овец и коз вымя разделено на две половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.
У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5-8 парных молочных холмиков с соответствующим числом сосков, причем каждый сосок с двумя, редко с тремя сосковыми каналами.
У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине по одному соску с двумя сосковыми каналами. Каждая половина вымени образовалась путем слияния двух пар молочных холмиков и их сосков. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.
У собак вымя состоит из 4-5 парных молочных холмов и стольких же сосков. В каждом соске 6-12 сосковых каналов.
Секреция молока. Молоко секретируется клетками молочной железы из составных частей плазмы крови. Через вымя протекает огромное количество крови. Так, для образования 1 л молока коровы необходимо, чтобы через ее молочную железу прошло 400-500 л крови. Составные части крови не просто переходят в молоко, а претерпевают в железистой ткани вымени сложные химические превращения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в плазме крови нет постоянных составных частей молока: белка казеиногена, молочного сахара, молочного жира.
Поскольку в кровь поступают все питательные вещества из пищеварительного тракта, на состав и секрецию молока огромное, влияние оказывают условия кормления, количество и качество кормов.
Состав молока соответствует потребностям растущего организма. Чем быстрее растет сосун, тем богаче материнское молоко белками, минеральными веществами, особенно солями кальция и фосфорной кислоты, необходимыми для построения скелета.
В первые дни после родов отделяется молозиво. По составу оно ближе, чем обычное молоко, к крови, поэтому выпойка молозивом обеспечивает постепенный переход в питании новорожденного от крови матери к молоку.
Молоко образуется в железе непрерывно, если этому не препятствует переполнение вымени, и размещается в альвеолах, протоках и цистернах. Емкость вымени оказывает влияние на процессы молокообразования. Установлено, что по мере заполнения вымени молоком давление в нем постепенно до определенного предела понижается вследствие снижения тонуса (напряжения) мышечного эпителия и гладкой мускулатуры цистерны и протоков. Выделяется молоко из вымени при сосании или доении порциями. Сначала выходит так называемая цистернальная порция молока. Она названа так потому, что может вытекать из цистерны пассивно, если в сосок вставить катетер. Эта порция составляет не более половины образовавшегося молока. Чтобы получить остальную часть молока - альвеолярную порцию - необходимо сжатие альвеол, молочных ходов и мелких протоков. Такое выжимание осуществляется при доении и сосании.
После доения в вымени остается немного остаточного м о л о к а. Так что каждый очередной удой состоит из остаточного молока и молока, образующегося между дойками и в течение доения.
Функция молочной железы, как и других желез и органов, находится в большой зависимости от центральной нервной системы. Например, нарушение связи железы с головным мозгом путем перерезки спинного мозга на границе грудных и поясничных позвонков задерживает образование молока. Но на секрецию молока влияют и продукты желез внутренней секреции. В частности, большую роль в секреции молока играет мозговой придаток - гипофиз (см. стр. 297-298). Действие гипофиза осуществляется через нервную систему. Возбуждение рецепторов молочной железы (сосание, доение) передается через центростремительный нерв в головной мозг, а оттуда - гипофизу, который реагирует на это образованием и выделением в кровь гормона лактации - пролактина.
Через кору больших полушарий головного мозга значительное влияние на секрецию молочной железы оказывают условия внешней среды - кормление, обстановка на скотном дворе, доение, погода и др.
Выделяется молоко из молочной железы также под воздействием нервной системы. В процессе доения раздражаются чувствительные нервные окончания сосков. Возникшее в результате этого возбуждение через центральную нервную систему и центробежный нерв вызывает сокращение мышц молочной железы, особенно мышц протоков, что и обусловливает выделение молока. Кроме того, из задней доли гипофиза во время доения выделяется гормон окситоцин, который с кровью поступает в железу, повышает тонус ее мышц и способствует опорожнению альвеол, протоков и цистерн от молока.
Молочная железа (glandula lactifera) в зависимости от вида животных либо расположена на грудной клетке (glandula mamma), либо находится между бедрами в паховой области и называется выменем (?ber). Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова. Вымя не относится к системе органов размножения, но находится с ними в тесной функциональной связи, дополняющей сложную функцию размножения.
При рождении у самки уже сформированы соски, междольковые перегородки и связочный аппарат, но на месте будущей паренхимы находится жировая ткань. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков и молочных ходов. В этот период вымя растет за счет не железистой, а жировой и соединительной тканей.
С наступлением половой зрелости начинают быстро расти как протоки, так и альвеолярный аппарат. Наиболее сильный рост и окончательное развитие вымени происходят во время первой беременности. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения.
Молочная железы (вымя) у крупного рогатого скота интенсивно растет и развивается во время стельности животных. В этот период увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов, а уже со второй половины беременности начинает функционировать секреторный эпителий, формируются альвеолы (рис. 6.1).
У коровы молочная железа (вымя) - железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров, кроме основных четвертей, имеется две или даже четыре дополнительные, не содержащие паренхимы доли (полимастия).
Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животных.
Молочные четверти заканчиваются сосками (papillae uberis), которые имеют коническую или цилиндрическую форму с тупой или конусообразной верхушкой. Верхушка без видимых границ переходит в цилиндрическую часть соска, а последняя - в ее основание и без резкой границы - в тело молочной железы. Длина сосков обычно составляет от 2 до 15 см.
Рис. 6.1
7 - артерия и вена; 2 - нервное сплетение; 3 - миоэпителий; 4 - разветвление нервных волокон; 5 - капелька молочного жира; 6 - железистый эпителий; 7 - собственная оболочка альвеолы; 8 - выводной проток; 9 - полость альвеолы
Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Под кожей у соска находится разной толщины прослойка соединительной ткани, в составе которой имеются пучки гладких мышечных волокон, идущих в разных направлениях. У верхушки они образуют сравнительную мощную циркулярную мышцу - сфинктер соскового канала. Слизистая оболочка, выстилающая сосковую часть цистерны, без заметной границы переходит в кожу соска. Она покрыта двухслойным эпителием. Сосковая часть цистерны в верхушке соска переходит в его канал.
Канал соска имеет длину 0,5-1 см. Его слизистая оболочка собрана в продолговатые складки, близко прилегающие друг к другу. Сам канал соска представляет собой отверстие, стенки которого образованы соединительной тканью, циркулярным слоем мускулатуры (сфинктер канала соска) и слизистой оболочкой, которая собирается в мельчайшие продольные складочки. Канал соска всегда закрыт его сфинктером. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.
Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении емкостной системы молоком.
Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами, которые на задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в нем также депонируется резервный жир (рис. 6.2).
Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной связки.
Паренхима вымени состоит из альвеол (alveolus) и выводных протоков. Каждая альвеола является самой маленькой функциональной частицей вымени. Внутри она выстлана одним слоем секреторного эпителия, который в зависимости от его функционального состояния бывает цилиндрическим, кубическим или плоским. Снаружи альвеола окружена миоэпителием, который имеет звездчатую форму. При соединении друг с другом клетки миоэпителия образуют сеточку вокруг альвеолы, образуя ацинусы (рис. 6.3). Клетки миоэпителия называются так потому, что они напоминают форму эпителия, но вто же время способны подобно мышечным элементам сокращаться. Кроме альвеол миоэпителий окутывает молочные протоки. Каждая альвеола имеет выход - мелкий молочный проток. Протоки многих альвеол, объединяясь, собираются вместе и формируют средний молочный проток.
Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12-50 широким выводным протокам - молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна - полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени. Она служит резервуаром для молока.
Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функцио-
нального состояния. Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти.
Рис. 6.2.
а - латеральная поверхность; б - сегментальный разрез; в - сагиттальный разрез; 7 - основание; 2 - тело; 3 - соски; 4 - передние доли; 5 - задние доли; 6 - подвешивающая связка; 7 - поверхностная фасция; 8 - кожа; 9 - дольки железистой ткани; 10 - отверстия молочных ходов (проходов); 71 - надсосковая железистая часть молочной цистерны; 12 - сосковая часть молочной цистерны; 13 - сосковый канал (проток); 14 - соединительнотканный остов (строма) доли; 75 - дольки железистой ткани (паренхима)
Рис. 6.3.
- 7 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; 6 - нервное волокно; 7 - гемокапилляр;
- 8 - лактоцит
Согласно исследованиям Н.Ф. Багдашова и А.П. Елисеева артериальные сосуды правой и левой половин вымени образуют между собой анастомозы. Количество анастомозов с возрастом увеличивается; у телок же их почти нет (А.И. Поспелов).
Молочная вена направляется от вымени к молочному колодцу, затем проникает в брюшную полость и впадает во внутреннюю грудную вену (v. thoracica interna). Венозная система развита сильнее, чем артериальная. Кроме одноименных с артериями вен встречается много поверхностных и глубоких венозных стволов, имеющих множество извивов и расширений, придающих вымени определенную бугристость.
Молочная железа имеет два венозных сплетения: сплетение основания соска, имеющее циркулярное строение, и сосковое сплетение, имеющее продольно-петлистое направление.
Циркулярное венозное сплетение располагается на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью оно может закрыть просвет цистерны.
Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол, далее собирает междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а далее по грудному протоку - в заднюю полую вену.
Дополнительно имеется богатая лимфатическая сеть кожи вымени. Она начинается в коже основания соска, дает много анастомозов и в конечном счете образует лимфатические сосуды четверти вымени, лимфа из которых через надвыменные лимфатические узлы попадает в лимфатическую систему тазовой полости, а частично в лимфатические узлы паховой области.
Иннервация вымени осуществляется ветвями и ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы.
В иннервации молочной железы задействованы три пары соматических нервов: наружные семенные (п. spermaticus externus), подвздошно-паховые (п. ilioinguinalis), подвздошно-чревные (п. iliohypo-gastricus ) и отчасти промежностные нервы. Основную роль в иннервации паренхимы вымени играет наружный семенной нерв; остальные цереброспинальные нервы иннервируют в основном кожу. Кроме соматических нервов молочная железа обслуживается богатой сетью вегетативных нервов, отходящих от нервных сплетений кровеносных сосудов вымени. Эфферентная симпатическая иннервация осуществляется веточками, отходящими от 2-4-го поясничных узлов пограничного столба и от крестцовых узлов. Эти волокна входят в вымя в составе наружного семенного, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов.
Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.
Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.
Anderson в 1974 г. предложил следующую схему гормональной индукции развития молочной железы и лактогенеза (ГР - гормон роста; П - прогестерон; Пр - пролактин).
Молочная железа животных I Эстрогены + ГР + кортикостероиды
Рост протоков
I Эстрогены +П + Пр + ГР + кортикостероиды Рост лобулоальвеолярной ткани I Пр + кортикостероиды Секреция молока
Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников (рис. 6.4). Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела - прогестерон - ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато-альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуя непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).
Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее.
Таким образом, лактация осуществляется секреторной деятельностью альвеолярного аппарата и клеток, выстилающих молочные протоки молочной железы (молокообразование), а молокоотдача происходит в результате сокращения миоэпителия альвеол и молочных протоков, мышечных элементов молочных ходов в цистерны. Молокоотдаче способствует эрекция вымени.
Рис. 6.4.
Под эректильностью вымени понимается процесс переполнения вымени кровью, который наблюдается при доении или сосании. Вследствие переполнения молочной железы кровью создается повышенное давление в межальвеолярных пространствах, что приводит к их сдавливанию.
Процесс молокообразования - это не просто фильтрация крови, а сложный секреторный процесс, в результате которого питательные вещества, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь, секреторным путем превращаются в необходимые для жизни плода компоненты молока.
В процессе маммогенеза выделяют следующие этапы:
- сорбция предшественников молока из крови;
- синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной железы;
- формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секреторных клеток;
- отделение молока секреторными клетками в полость альвеол. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры,
молочный сахар - лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед родами и после них, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона - наиболее вероятного ингибитора лактогенеза.
Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. При раздражении молочной железы по центростремительным нервам афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных столбов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, она обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока.
Доение положительно влияет на кровообращение в вымени. Машинное доение, которому предшествует 10-секундная гигиеническая обработка сосков, вызывает значительное увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4% от объемной скорости кровотока. Стимулирующее влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.
У разных видов самок сельскохозяйственных животных анатомия молочной железы имеет ряд особенностей, которые необходимо учитывать при терапии ее заболеваний.
Молочная железа коровы.
Молочная железа или вымя коровы состоит из двух половин. Каждая половина вымени делится на две четверти - переднюю и заднюю, заканчивающиеся сосками. У некоторых коров имеются дополнительные доли (2-4), обычно слабо развитые и не функционирующие.
Строение вымени.
Кожа вымени тонкая, эластичная, содержит сальные и потовые железы. Она покрыта относительно короткими волосами и образует большое количество складок, хорошо заметных после доения. Волосы на коже задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны. Здесь они, встречая противоположно растущие волосы соседних участков, образуют с ними замкнутую линию. Участок кожи, ограниченный этой линией, принято называть молочным зеркалом .
Кожа сосков волосяного покрова, сальных и потовых желёз не имеет.
Под кожей и тонким слоем подкожной клетчатки расположена поверхностная фасция вымени. Она плотно охватывает каждую половину вымени и, фиксируясь в поверхностной фасции брюшной стенки, выполняет функцию боковых связок. Без резких границ поверхностная фасция переходит в собственную, или глубокую, фасцию вымени, а в области нижней поверхности его - в подвешивающую связку.
Подвешивающая связка - является основной связкой, удерживающей вымя в его положении. Она формируется двумя соединительными листками, которые отделяются от желтой брюшной фасции по обе стороны белой линии и проникают в вымя. Оба листка фасции, прилегая друг к другу, опускаются между половинами вымени до нижней его поверхности. Затем расходятся в соответствующие половины вымени и участвуют в формировании поверхностной и глубокой фасций вымени.
От глубокой фасции к ткани вымени отходят многочисленные отростки - трабекулы. Они проникают между долями, дольками и альвеолами вымени, где формируют соединительнотканную основу вымени, в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Соединительная ткань вымени имеет много эластических волокон, обеспечивающих увеличение и уменьшение его объема.
Паренхиму вымени составляют альвеолы и обособленные для каждой четверти молочные протоки.
Альвеолы - имеют грушевидную или неправильно-овальную форму. Внутренний слой их стенки выстлан железистым эпителием, величина и форма клеток которого зависят от их функционального состояния: в покое железистые клетки цилиндрические, при наполнении секретом - кубические, а после его выведения - плоские.
Слой железистых клеток, образующих альвеолу, охватывают звездчатые миоэпителиальные клетки. Эти клетки, соединяясь между собой при помощи отростков, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращаясь, эти клетки способствуют выведению секрета из альвеолы в молочные протоки. Над миоэпителиальными клетками находится собственная оболочка альвеолы - стекловидная кайма, а пространство между альвеолами заполнено рыхлой соединительной тканью.
Секрет из альвеол поступает в мелкие протоки, начальной частью которых является суженный участок каждой альвеолы. Мелкие молочные протоки выстланы железистым эпителием. Строение их стенки напоминает альвеолу, но миоэпителий здесь заменяют гладкие мышечные клетки. Мелкие протоки, сливаясь между собой, образуют средние, объединяющие большие группы альвеол, называемые дольками вымени. Внутреннюю поверхность стенки этих протоков выстилает однослойный цилиндрический эпителий.
Молочные протоки или молочные ходы, образуются от слияния средних протоков. Стенка их состоит из слизистой оболочки, покрытой двухслойным цилиндрическим эпителием, гладких мышечных волокон, расположенных продольно и циркулярно, и соединительнотканного слоя, покрывающего мышечные волокна. Циркулярный слой гладких мышечных волокон в устьях молочных протоков утолщен и образует подобие сфинктера. Молочные ходы открываются в полость молочной цистерны. В молочную цистерну каждой четверти вымени впадает от 5 до 20 молочных ходов.
Молочная цистерна представляет собой полость, расположенную в каждой четверти вымени над основанием соска и внутри него. Слизистая оболочка цистерны покрыта двухслойным цилиндрическим эпителием. На уровне основания соска она имеет круговую складку, как бы разделяющую молочную цистерну на сосковую и надсосковую, или железистую, части. Слизистая оболочка сосковой части содержит множество складок. Более крупные вертикальные складки (5-8 складок), переходят в сосковый канал, образуя розетку у его внутреннего отверстия. Через сосковый канал молочная цистерна сообщается с внешней средой.
Сосковый канал в норме всегда закрыт плотно прилегающими друг к другу складками слизистой оболочки и сфинктером. Длина соскового канала 0,5-1,4 см. Слизистая оболочка его покрыта многослойным плоским эпителием.
Соски имеют цилиндрическую форму с округлой или конусовидной верхушкой. Стенку соска образуют слизистая оболочка, мощно развитый слой гладких мышц, соединительная ткань и кожа. Пучки мышечного слоя расположены в разных направлениях. Вокруг соскового канала особенно развит циркулярный мышечный слой, образующий сфинктер соска.
Артерии вымени.
Кровоснабжение вымени обеспечивают парная наружная срамная и отчасти парная промежностная артерии.
Наружная срамная артерия -у высокопродуктивных коров сильно развита. Диаметр ее достигает 1,5 см. Она отделяется от надчревно-срамного ствола на уровне лонных костей, выходит через паховый канал из брюшной полости, делает небольшой S-образный изгиб и затем погружается в ткани соответствующей половины вымени. По достижении вымени эту артерию принято называть молочной артерией. До проникновения в вымя или сразу же после этого молочная артерия отдает переднюю и заднюю артерии основания вымени (у некоторых коров артерии основания вымени отсутствуют). Затем она делится на переднюю и заднюю артерии вымени, ветви которых снабжают кровью все ткани соответствующей половины вымени и образуют петлистую капиллярную сеть вокруг каждой альвеолы.
Промежностная артерия отделяется от внутренней срамной артерии при ее выходе из тазовой полости, огибает седалищную дугу и, опускаясь под кожей промежности, отдает ветви к коже задней поверхности вымени. Отдельные ее ветви проникают в паренхиму вымени.
У высокопродуктивных коров значительное количество артериальных веточек одной половины вымени проникает в другую через подвешивающую связку и анастомозирует с артериями противоположной стороны.
Венозная сеть вымени.
По сравнению с артериями венозная сеть вымени развита более значительно. Она отличается наличием многочисленных анастомозов, добавочных крупных венозных стволов и величиной диаметра сосудов. Многие вены вымени имеют клапаны, определяющие направление движения крови.
Вены стенки соска у его основания формируют сосудистое кольцо густой сетью анастомозов. Кровь сосудов стенки соска и частично сосудов нижней части железы проходит через это кольцевое сплетение и оттекает от каждого соска по 4-5 поверхностным венам. Одни из них идут под кожей и ясно заметны, другие - под фасцией. Эти вены, поднимаясь к основанию вымени, принимают кровь из венозных веточек кожи, подкожной клетчатки и фасций.
Отток крови от железистой ткани и тканей стенки молочных цистерн происходит по глубоким венам. Они также поднимаются к основанию вымени, соединяясь при этом в более крупные венозные стволы. Последние идут параллельно артериям и имеют одноименное с ними название.
Поверхностные и глубокие венозные сосуды в области основания вымени вливаются в переднюю и заднюю вены вымени соответствующей стороны. Передняя вена каждой стороны проходит по основанию вымени над одноименной артерией. В краниальном направлении она впадает в подкожную брюшную, а в каудальном - в наружную срамную вены. В последнюю впадает также задняя вена вымени.
Подкожная брюшная вена идет под кожей нижней брюшной стенки. На уровне 8-го ребра она проникает в грудную полость через особое отверстие ("молочный колодец") и затем вливается во внутреннюю грудную вену. Иногда подкожная брюшная вена проникает в грудную полость несколькими ветвями.
Наружная срамная вена в составе сосудисто-нервного пучка проникает через паховый канал в брюшную полость и впадает в бедренную вену. Ее диаметр в 2-3 раза больше диаметра одноименной артерии. Правая и левая наружные срамные вены связаны между собой крупной соединительной ветвью. Эта соединительная ветвь проходит над основанием задних четвертей вымени. Она соединена также с парной промежностной веной.
В ветвлении артерий и в особенности вен вымени отмечаются многочисленные вариации.
Лимфатическая система вымени.
В вымени различают поверхностные в глубокие лимфатические сосуды. Поверхностные лимфатические сосуды берут начало в коже сосков и вымени, в его подкожной клетчатке и фасциях. Эти сосуды идут под кожей и наружной фасцией вымени и впадают в надвыменный лимфатический узел соответствующей стороны. Часть этих сосудов отводит лимфу в наружные подвздошные лимфатические узлы.
Поверхностные и глубокие лимфатические сосуды имеют клапаны и в каждой половине вымени связаны анастомозами.
Первая и левая половина вымени имеет по 1-2 (иногда 3-4 или один общий для всего вымени) лимфатических узла. Они расположены в жировой клетчатке над основанием задних четвертей вымени несколько каудальнее наружного пахового отверстия и в норме прощупывается с трудом. Часто лимфатические узлы правой и левой половины вымени связаны между собой лимфатическими сосудами. От надвыменных лимфатических узлов каждой половины вымени лимфу отводят 2-3 выносящих (эферентных) сосуда, которые идут в паховый канал в составе сосудисто-нервного пучка и впадают во внутренние подвздошные и поясничные лимфатические узлы.
Нервы вымени.
В иннервации вымени коров участвуют наружный семенной, подвздошно-паховый, подвздошно-подчревный и промежностный парные нервы. В составе этих нервов к вымени подходят волокна симпатического нерва.
Наружный семенной нерв -является основным источником нервных ветвей вымени. Он формируется ветвями 2, 3 и 4-го поясничных спинномозговых нервов. В его состав входят также ветви от 2-го до 4-5-го симпатических узлов поясничной части пограничного симпатического ствола. Наружный семенной нерв выходит из тазовой полости через паховый канал в составе сосудисто-нервного пучка. Проникая в вымя, он делится на множество ветвей и веточек, обеспечивающих иннервацию всех тканей соответствующей половины вымени.
Подвздошно-паховый нерв -выходит из поясничного сплетения у 2-го поясничного межпозвоночного отверстия, ветви этого нерва участвуют в иннервации кожи боковой поверхности передней четверти.
Подвздошно-подчревный нерв -выходит из межпозвоночного отверстия 1-го и 2-го поясничных позвонков. Отдельные ветви этого нерва проникают в кожу передней поверхности вымени и в его паренхиму.
Промежностный нерв -иннервирует кожу задней и боковой поверхности вымени. Отдельные веточки его проникают в толщу тканей молочной железы.
Нервы вымени образуют сплетения между долями и дольками вымени, вокруг альвеол, в стенках протоков и кровеносных сосудов. Нервные ветви обильно пронизывают стенки сосков.
Молочные железы - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха. Каждая железа заканчивается соском. Вымя коров образуется из слияния трех пар молочных желез. Нормальное развитие получают две передние пары. Правая и левая половины вымени отделены друг от друга эластичной перегородкой, которая одновременно является поддерживающей вымя связкой. Морфофункциальной единицей вымени являются альвеолы, расположенные радиально вокруг молочных протоков (рис. 67)
Альвеола в совокупности представляют собой железистую ткань вымени. Они осуществляют биосинтез основных компонентов молока. Альвеола представляет собой небольшой пузырек диаметром 0,1 - 0,3 мм. Альвеолы снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Внутренний слой образует железистый секреторный эпителий.
Альвеолы оплетены густой сетью капилляров. Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, каждая из которых имеет общий выводной проток. Эти протоки постепенно сливаются между собой и образуют систему крупных протоков с просветом 5-17 мм в диаметре, которые заканчиваются своеобразными расширениями - молочными цистернами (рис. 68).
Молочные цистерны являются емкостной системой молочной железы. На поверхности цистерны хорошо выражены сосочки и складки, богато снабженные кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного.
Рис. 67. Гроздь молочной железы.
Рис. 68. Поперечный разрез через передние доли вымени коровы.
Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко. Под эпителием соска имеется слой продольных мышц, а затем идет круговой слой, который образует мышечный сфинктер, закрывающий канал соска. На коже сосков козы, овцы, кобылы и других животных имеются потовые сальные железы и волоски, а на сосках коровы они отсутствуют. Поэтому при плохом уходе за выменем на сосках образуются трещинки, что затрудняет или делает невозможным доение животных.
Вымя коровы обладает значительной емкостью. Огромное количество альвеол, молочных ходов, протоков и цистерн в состоянии вместить большое количество молока. Величина емкостной системы определяется по наивысшему удою на 1-2 месяце лактации.
Ее развитию способствует массаж вымени. Емкость вымени достигает 20 литров и более. Вымя по объему подразделяется на большое, среднее и малое, а по форме на ванно-образное, чашеобразное, округлое, козье и примитивное. Наилучшим по форме считается ваннообразное и чашеобразное вымя с хорошо развитыми сосками. По структуре вымя бывает железистым, железисто-соединительнотканным и жировым, состоящим из жировой и соединительной тканей. Наиболее желательное - железистое, после выдаивания оно сильно спадает и становится мягким. Вымя хорошо снабжено кровеносными сосудами, при этом задние четверти вымени лучше, чем передние.
Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вымени существует прямая связь. Чем обильнее снабжается вымя кровью, тем большей продуктивность обладает такое животное. Сбоку от мечевидного отростка имеется отверстие, через которое в грудную полость проникает подкожная брюшная вена. Это отверстие называют молочным колодцем. Вымя снабжено густой сетью лимфатических сосудов и имеет лимфатические узлы, выполняющие роль фильтров а также защитную функцию при воспалительных процессах.
Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного мозга. На коже молочной железы и сосков, а также в паренхиме имеется большое количество разнообразных рецепторов. Но рецепторный аппарат молочной железы и нервные волокна могут видоизменяться в зависимости от функционального состояния организма: беременность, период лактации и т. д.
Рост и развитие молочной железы тесно связаны с деятельностью яичников, половым циклом и беременностью.
После рождения молочная железа у животных находится в состоянии относительного покоя. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков. В этот период вымя увеличивается в размерах в основном за счет разрастания соединительной и жировой тканей. Железистая ткань вымени не развита. Наиболее интенсивное развитие молочной железы начинается с наступлением половой зрелости. При этом развитие вымени продолжается с каждым новым половым циклом, независимо от того, оплодотворилась самка или нет. К четвертому месяцу стельности заметно увеличивается железистая ткань вымени, развивающиеся протоки и альвеолы вытесняют жировую ткань. Увеличивается количество кровеносных сосудов и нервов
Во второй половине беременности начинает функционировать секреторный эпителий, однако секрет этот еще нельзя назвать молозивом. Оно образуется на последнем месяце беременности. После родов альвеолы становятся крупными, их концевые стромы расширяются.
При новой беременности происходят дополнительные изменения в структуре и функции молочной железы. Вновь происходит формирование железистой ткани и ее увеличение. В период интенсивного функционирования вымя достигает 3% веса животного.
Рост и развитие молочной железы продолжается у коровы в течение ряда лет. С угасанием половой деятельности наступает старческая инволюция молочных желез.
Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез) осуществляется как гуморальной, так и нервной системами. На рост и развитие молочных желез оказывает влияние гормоны яичника и гипофиза. Кроме того, на стимуляцию моммогенеза влияют гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез.
Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами ответственны за рост альвеол. Введение этих гормонов ведет к более сильному развитию молочной железы. Эти гормоны оказывают свое действие и на кастрированных животных. Установлено, что введение эстрогена или простогландина способствуют усилению кровообращения молочной железы, увеличивается число функционирующих капилляров, одновременно увеличивается и количество нервных волокон.
Большая роль в развитии молочных желез принадлежит гормонам аденогипофиза. Передняя доля гипофиза выделяет гормоны, действующие на молочную железу как непосредственно, так и через другие эндокринные железы. Полное удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы. Помимо пролактина и СТГ в регуляции маммогенеза принимает участие и АКТГ.
На маммогенез оказывает влияние гормоны коры надпочечников, но до сих пор трудно судить о том, способны ли они оказывать прямое воздействие на молочные железы или их эффект связан с влиянием на обменные процессы, протекающие в организме. Гормоны щитовидной железы также оказывают свое положительное действие на рост молочной железы. Их влияние сказывается в большей степени на секреторной функции железы.
Важное значение имеет поджелудочная железа, ее гормон - инсулин -вызывает рост молочной железы. Гормоны проявляют свое действие только в комплексе, ибо введение их в отдельности значительно снижает полученный эффекты, чем при совместном использовании. Следовательно, здесь можно говорить о синергическом влиянии гормонов аденогипофиза и других эндокринных желез.
Рост и развитие молочных желез подчиняется регулирующей роли нервной системы. Воздействуя на рецепторы, а через них на ЦНС, можно в значительной степени управлять развитием молочных желез животных.
Денервация молочной железы у молодых животных, не достигших половой зрелости, значительно тормозит рост и развитие вымени. Нарушение нервных связей вызывает уменьшение числа протоков в вымени. В этот период очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки, они не могут иметь первостепенное значение, ибо полностью восстановить маммогенез у таких животных не удается.
Условия существования животных сильно сказываются на развитие молочной железы, поэтому заботу о будущей молочности коровы нужно начинать еще во время возникновения зародыша, в период внутриутробной жизни.
Хорошее, правильное кормление и уход за животными, интенсивное и длительное раздражение молочных желез при массаже ведут к развитию этого органа и наследственному закреплению приобретенных свойств.
