Предисловие
Функциональная анатомия вегетативной нервной системы является сложным разделом анатомии человека. Связано это со сложностью ее строения, трудностями препарирования ее образований, а также тем, что в существующих учебниках данные о вегетативной нервной системе излагаются кратко, в обобщенной форме, порой схематично и не всегда понятно для начинающих. Кроме того, в учебниках не отражены некоторые коренные вопросы структурно-функциональной организации вегетативной нервной системы. Так, отсутствуют данные о строении и функции вегетативных узлов, не дана структурная характеристика нервных стволов, участвующих в образовании вегетативных сплетений, недостаточно освещаются вопросы эмбриологии, без чего нельзя понять принцип многосегментарности в иннервации органов, почти отсутствует иллюстративный материал. Специальные пособия по этому разделу для студентов единичны и не всегда доступны. Вместе с тем любой врач в своей практической деятельности непременно сталкивается с патологией в этой области и правильность его действий во многом зависит от глубины знаний структурно-функциональных закономерностей строения вегетативной нервной системы. В связи с этим возникла необходимость составления учебного пособия по вегетативной нервной системе для студентов нашего института, в основу которого положен курс лекций, читаемых на кафедре, где обобщены имеющиеся данные по функциональной анатомии вегетативной нервной системы и восполнены те пробелы, которые имеются в учебниках анатомии человека.
Вегетативная нервная система рассматривается здесь как специализированная часть единой нервной системы и также как и соматическая нервная система находится под контролем коры полушарий большого мозга. Для лучшего понимания морфологических и функциональных особенностей вегетативной нервной системы приведены краткие сведения об основных этапах ее становления в ряду позвоночных, а также о развитии ее в эмбриогенезе.
Общая характеристика вегетативной нервной
Системы
В процессе эволюции в единой нервной системе выделились два отдела - анимальный (соматический) и вегетативный. Понятие “вегетативный” и “анимальный” связано с наличием в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. Анимальные функции - двигательные реакции и ощущения, которые формируются благодаря органам чувств, свойственны только животным организмам. Вегетативные функции - обмен веществ, пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение присущи не только животным, но и растениям. Таким образом, часть нервной системы, обеспечивающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды, называется анимальной или соматической. Вегетативная же нервная система контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все органы и ткани.
Вегетативный и соматический отделы в морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой, взаимно дополняют друг друга и в целом составляют единую систему. Их объединяет общее развитие из нервной трубки, общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, волокна) и рефлекторный характер в основе деятельности.
Деятельность вегетативной нервной системы, также как и соматической, координируется корой полушарий большого мозга. Они действуют согласованно, обеспечивая приспособительные реакции в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды.
По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые действуют на гладкую мускулатуру и железы согласованно и во многих случаях как антагонисты. Кроме того, симпатический отдел выполняет адаптационно-трофическую функцию, иннервируя все органы и ткани.
В вегетативной нервной системе, как и соматической, выделяют центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге, к периферическому - нервы, узлы, экстраорганные и интраорганные сплетения, периферические нервные окончания.
ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная нервная система выполняет ряд функций:
1. Управляет деятельностью внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, осуществляя иннервацию гладкомышечных клеток и железистого эпителия.
2. Регулирует обмен веществ, приспосабливая его уровень к снижению или повышению функции органа. Тем самым осуществляет адаптационно-трофическую функцию, в основе которой лежит транспорт аксоплазмы - процесс непрерывного движения различных веществ от тела нейрона по отросткам в ткани. Одни из них включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани.
3. Координирует работу всех внутренних органов, поддерживая постоянство внутренней среды организма.
ЦЕНТРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С 8 , Th 1-12 , L 1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок , принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга . Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности.
Центральная часть представлена как сегментарными , так и надсегментарными центрами . Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.
Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:
а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;
б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;
в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.
Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком . В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.
2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.
Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.
Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus - возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей - находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Реципрокная иннервация обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Реципрокная иннервация на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.
3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его
поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.
Тонус — умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов — мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса.
Причины тонуса нейронов- рефлекторное происхождение тонуса мышц — мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов — активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат — накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы — они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки.
Тем не менее, любое движение требует создания для него удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокра-
щений одних мышц и тонических – других обеспечивает гармонию движения.В каждом движении участвуют 3 группы мышц: 1) основные; 2) вспомогательные, обеспечивающие синкинезии – сопутствующие движения, например, движения рук при ходьбе; 3) позные – мышцы шеи, спины и
др., поддерживающие удобное для движения взаимное положение частей тела.
Механизмы регуляции движений и тонуса являются рефлекторными. Классическое доказательство этого положения – опыт Бронжеста:при перерезке у лягушки задних корешков спинного мозга, т. е. афферентных нервных стволов, связанных с задней лапкой, естественное взаимоположение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое сокращение мышц конечности, создающее определенную позу, возможно лишь при сохранении целостности рефлекторной дуги.Регуляция движений – это выключение лишних, ненужных компонентов – «избыточных степеней свободы» (Н. А. Бернштейн) за счет процессов координации. Одним из механизмов ее является реципрокная иннервациямышц-антагонистов, заключающаяся в сопряженном торможении центроводной из двух мышц-антагонистов при возбуждении центров другой мышцы.Так, при сгибании конечности возбуждение моторного центра мышцы-сгибателя сопровождается торможением центра мышцы-разгибателя.В регуляции движений важную роль играют обратные связи , или«сензорные коррекции», по Н. А. Бернштейну (1935). Их источником являются плохо осознаваемые сигналы проприорецепторов («темное мышечноечувство», по И. М. Сеченову). Направление движений оценивается с помощью зрительного анализатора. Его роль возрастает при патологическом ограничении сигналов от проприорецепторов, что может быть продемонстрировано на больных со спинной сухоткой. У этих больных развиваютсяструктурные изменения задних рогов спинного мозга, куда обычно поступают проприоцептивные сигналы. Поэтому попытка двигаться с закрытымиглазами им не удается: в этом случае отключены не один, а два важнейшихисточника обратной связи, необходимой для регуляции движений.Роль обратных связей в регуляции движений используется в медицинской практике (Н. М. Яковлев, 1981). Так, восстановление движений удетей при церебральном параличе ускоряется, если больной слышит звучащую игрушку или видит аплодирующую ему куклу. Оба сигнала (звуко-
вой и оптический) появляются лишь в том случае, если ребенок с достаточным усилием сдавливает подошвой ноги при ходьбе резиновую игрушку, а мышечные биопотенциалы достаточны для автоматического включения механизма, приводящего в движение куклу.
Этапы регуляции движений:
Формирование побуждения , или замысла движения происходит в высших отделах ЦНС (мотивационные и ассоциативные зоны коры)и определяет целенаправленность двигательного акта, его стратегию.Субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности: пищевой,оборонительной, половой, трудовой, творческой и др.
Выбор программы , или тактики движения есть выбор зафиксированной последовательности сокращений и расслаблений определенных мышечных групп. Структурами программного обеспечения в ЦНС являются базальные ганглии (врожденные, генетически детерминированные программы) и мозжечок (приобретенные программы). Первые – программы ползания, ходьбы, бега – реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Вторые – приобретенные программы речи, письма, трудовых и спортивных движений – формируются из готовых врожденных «блоков» на основе обучения (условных рефлексов), или
опыта. По мере овладения навыками уменьшается число участвующих мышц, повышается доля пассивных механизмов, например, силы тяжести, повышается экономичность движений, ограничивается утомление.
Исполнение программы движения связанно с активацией соответствующих двигательных единиц. Исполнительными структурами ЦНС, обеспечивающими выполнение движения, являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг. Движения могут быть произвольными и не-
произвольными, осознанными и автоматизированными. Две эти классификации не тождественны. Так, произвольные движения могут включать осознанные компоненты, обычно контролируемые сознанием, и автоматизированные, в основном обеспечиваемые без постоянного контроля сознания. К последним относятся движения, совершаемые по врожденным программам, а также хорошо «усвоенные» приобретенные формы движений.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Центральная нервная система. Строение и функции. Сегментарные и надсегментарные отделы ЦНС.
Вегетативная нервная система находится под влиянием ЦНС и служит связующим звеном между сердечно-сосудистой системой и нервным центром.
В продолговатом мозгу находится вагусное ядро , в котором расположен парасимпатический, замедляющий сердечную деятельность , центр.
Проксимальнее его, в ретикулярной формации продолговатого мозга находится симпатический, ускоряющий сердечную деятельность, центр.
Третий подобный центр также находится в ретикулярной формации.
Он отвечает за тонус сосудов и артериальное давление.
Это симпатический сосудосуживающий центр.
Все три центра составляют единую регулирующую систему, которые объединены общим названием сердечно-сосудистый центр.
В обычных условиях эти центры находятся в состоянии постоянного возбуждения , которое поддерживается афферентными импульсами , идущими с периферии.
Состояние непрерывного возбуждения нервного центра носит название центрального тонуса.
Благодаря тонической активности нейронов ядра блуждающего нерва, к сердцу постают постоянные тормозящие влияния.
Поэтому перерезка обоих блуждающих нервов приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.
Прекращение поступления импульсов по симпатическим нервам не приводит к стойкому замедлению ритма , т.к. тоническая активность симпатических центров выражена слабо.
Центры продолговатого мозга находятся под контролем коры головного мозга, которой также подчиняются высшие вегетативные центры гипоталамуса.
На роль коры указывают изменения сердечной деятельности при эмоциональных состояниях и условно-рефлекторные влияния на сердце.
От многочисленных экстерорецепторов (зрительных, слуховых, болевых), а также от интерорецепторов в соответствующие центры поступают возбуждающие их импульсы.
Из центров по эфферентным волокнам импульсы идут к сердцу и изменяют его деятельность в зависимости от необходимости приспособления сердечной деятельности к конкретным условиям существования.
Например:
При воздействии холода или болевых раздражений повышается тонус парасимпатических центров. В результате сила и ритм сердечных сокращений уменьшаются. При воздействии тепла повышается тонус симпатических центров, и ритм сердечных сокращений увеличивается.
Существенное влияние на работу сердца оказывает раздражение интерорецепторов сосудов , расположенных в рефлексогенных зонах.
Наиболее важное значение имеют баро- и хеморецепторы дуги аорты, каротидного синуса, легочной артерии и легочных вен.
Все афферентные импульсы конвергируют (сходятся) на нейронах сердечного и сосудодвигательного центров спинного и продолговатого мозга.
Следствием является изменение симпатических и парасимпатических влияний, в результате чего поддерживаются на нормальном уровне важные показатели кровообращения (минутный объем кровообращения, сосудистый тонус, артериальное давление).
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге — добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту — верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра — нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус — главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4.
Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения
Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Центральная часть вегетативной нервной системы
Центры вегетативной нервной системы подразделяют на сегментарные (низшие) и надсегментарные (высшие или координационные).
Сегментарные центры прямо связаны с эффекторными (рабочими) органами. Они рассмотрены при описании симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Надсегментарные координационные центры осуществляют взаимодействие между ядерными и корковыми образованиями спинного и головного мозга.
Надсегментарные центры располагаются в ретикулярной формации ствола мозга, в мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе и в коре больших полушарий. Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Высшие центры осуществляют тонкую координацию деятельности всех трех частей автономной нервной системы.
Когда речь идет о высших центрах, следует помнить, что здесь понятие «нервный центр» — скорее не структурное, а функциональное, так как ни в одном отделе мозга нет компактных образований с четкими границами, которые бы регулировали исключительно вегетативные функции. В пределах одного центра при раздражении рядом лежащих точек (участков) можно наблюдать и вегетативные и анимальные (соматические) реакции.
Влияние низших центров распространяется на отдельные вегетативные реакции (изменения диаметра зрачка, усиление и подавление потоотделения и т.п.) и передается по определенному нерву. Регуляторные влияния высших центров значительно шире, они осуществляются через сегментарные центры, а также путем взаимодействия с другими регуляторными системами (эндокринной, иммунной). Кроме того, надсегментарные центры осуществляют интеграцию вегетативных и соматических реакций, изменяя функциональную активность висцеральных систем, приспосабливая их к конкретным физическим и психическим нагрузкам на организм.
Ретикулярная формация – филогенетически древняя структура, протянутая по всему ходу мозгового ствола от начала продолговатого до базальных областей промежуточного мозга. Дорзальную сторону ствола мозга занимают чувствительные ядра, а вентральную – двигательные. И те, и другие ядра характеризуются хорошо различимыми границами. Между этими двумя видами ядер располагается ретикулярная формация. По строению она отличается от остальных частей мозга тем, что в ней нервная ткань не разделена на серое и белое вещество. Здесь нервные волокна, идущие в различных направлениях, образуют сеть, в которой располагаются группы нервных клеток. Такое своеобразное строение дало повод О. Дейтерсу назвать этот участок мозга сетчатым образованием (ретикулярной формацией). У человека в ретикулярной формации выделяют 14 ядер. Все они характеризуются низкой плотностью расположения нейронов, высоким глиальным коэффициентом, не имеют четких границ, незаметно переходят в окружающие структуры. Нейроны сильно отличаются по размерам (от 5 до 120 мкм.), основная их масса представлена изодендритическими клетками с редкими маловетвистыми отростками, характеризующимися высокой концентрацией синаптических контактов на всем протяжении. Морфология нейронов ретикулярной формации ствола существенно меняется с возрастом. При старении происходят деградация дендритов, а также изменения в телах и аксонах, уменьшаются размеры перикарионов и диаметр аксонов.
Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром.
Центры вегетативной нервной системы
В ромбовидном мозге в составе ретикулярной формации находятся нейроны, образующие центры регуляции жизненно важных висцеральных функций – дыхательный и сосудодвигательный (синонимы: сердечно-сосудистый, циркуляторный).
Дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. На основании изучения электрической активности отдельных клеток дыхательного центра выделены инспираторные и экспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия: первые в начале вдоха, а вторые в фазе выдоха. Большинство инспираторных нейронов располагается вблизи ядра одиночного тракта (вегетативная чувствительность блуждающего нерва), меньшая их часть – у обоюдного ядра. Экспираторные нейроны находятся между этими двумя зонами инспираторных клеток и поблизости от заднего ядра лицевого нерва.
Нейронам дыхательного центра свойственен автоматизм (периодичность разрядов), определяемый спецификой ионных механизмов их клеточных мембран. Периодичность разрядов может быть обусловлена и тормозными влияниями между двумя типами клеток: появление активности инспираторных нейронов вызывает торможение разрядов экспираторных и наоборот. Смена фаз дыхания может происходить и рефлекторно за счет афферентных сигналов от рецепторов легких. В регуляции функций дыхательного центра могут участвовать также гипоталамус и лимбическая система, которые изменяют его деятельность при эмоциональных реакциях человека. Кора больших полушарий обеспечивает произвольную регуляцию дыхания и его коррекцию применительно к конкретным видам жизнедеятельности.
Фазы дыхательного цикла влияют на тонус блуждающих нервов, который повышается во время выдоха, что ведет к урежению ритма сердца.
Сердечно-сосудистый (циркуляторный) центр продолговатого мозга является основным центром, регулирующим деятельность сердца, тонус сосудов (АД) и выделения катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Он расположен на дне и в верхней части четвертого желудочка. В составе этого центра имеются прессорные зоны, вызывающие увеличение тонуса сосудов, повышающие АД и тахикардию, и участки с противоположным действием (депрессорные). Деление на указанные зоны довольно условно, так как они перекрываются: в прессорной зоне обнаруживаются депрессорные нейроны и наоборот. В целом ретикулярная формация характеризуется, как уже отмечалось, рыхлым расположением нейронов. В ней даже ядра не имеют четких границ и незаметно переходят в соседние области.
Сердечно-сосудистый центр имеет специфику своей эффекторной части. Эффекторные волокна его нейронов, как и дыхательного центра, спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае эффекторных волокон дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Поэтому тонус сосудов регулируется только через симпатическую (сосудосуживающую) систему: её активное состояние вызывает сужение сосудов, а торможение – противоположный эффект. Исключение составляют сосуды половых органов, имеющие симпатическую и парасимпатическую иннервацию.
Тонус симпатических сосудосуживающих нервов, берущих начало от сердечно-сосудистого центра, зависит от афферентных импульсов: возбуждение механорецепторов сосудов при повышении АД вызывает торможение активности прессорных нейронов сосудодвигательного центра и как следствие – рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен происходит усиление активности сосудодвигательного центра и сужение сосудов.
Регуляторное влияние циркуляторного центра на сердце выражается в следующем. Через симпатические нервы он увеличивает частоту и силу сокращений сердца, а через блуждающий нерв – противоположное действие. Кроме того, при возбуждении прессорных зон циркуляторного центра повышается активность симпатоадреналовой системы и как следствие увеличивается тонус сосудов, сердечная деятельность и выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных зон вызывает угнетение симпатоадреналовой системы.
Деятельность сосудодвигательного центра сопряжена с функцией обоюдного ядра блуждающего нерва, которое в норме снижает частоту сокращений сердца. Как следствие их взаимодействия при сужении сосудов одновременно увеличивается сердечный ритм и наоборот.
Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга оказывает влияние на функции эндокринных желез.
Кроме рефлекторной регуляции таких важнейших процессов, как кровообращение, дыхание, глотание, ретикулярная формация участвует в:
— регуляции уровня осознания корой сигналов, в том числе поступающих от висцеральных рецепторов;
— придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным сигналам за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;
— контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.
Помимо уже упомянутых функций, ретикулярная формация в результате обработки информации, поступающей из внутренней среды, посылает сигналы в кору больших полушарий, вызывающие ее пробуждение от сна. Разрушение этих восходящих путей переводит животных в сноподобное коматозное состояние.
СПИСОК
Вопросов для подготовки к коллоквиуму по разделу «ЦНС»
1. Границы между ЦНС и ПНС. Условность разделения.
2. Ткани ЦНС: нейроны, макроглия - общая морфофункциональная характеристика, разновидности. Микроглия.
3. Основные морфофункциональные типы нейронов (чувствительные, двигательные соматические и висцеральные, вставочные): план строения, локализация, роль.
4. Понятие «нервный центр» как группа нейронов со сходными морфофункциональными свойствами и обязательным наличием синаптических связей.
5. Понятие «сегментарный центр» как нервный центр, имеющий прямые связи с иннервируемым субстратом посредством волокон в составе нерва.
6. Понятие «надсегментарный центр» как нервный центр, возникающий в развитии позже сегментарных, не имеющий непосредственных связей с иннервируемыми структурами и действующий через сегментарные центры.
7. Централизация, цефализация, кортиколизация и субординация как ведущие феномены в развитии нервной системы, в становлении нервных центров и их связей.
8. Рост и миелинизация нервных волокон как факторы созревания проводящих путей.
Понятие «ядро нерва». Ядра черепных и спинномозговых нервов как сегментарные центры.
10. Чувствительные ядра нервов: нейронный состав, положение в ЦНС, принципиальные связи, роль, основные проявления выпадения функций.
11. Виды чувствительной иннервации: экстеро-, проприо-, интероцепция и их подразделение.
12. Двигательные ядра нервов: нейронный состав, положение в ЦНС, принципиальные связи, роль, основные проявления выпадения функций (периферического, вялого паралича – три А).
Надсегментарные центры: нейронный состав, локализация в ЦНС, принципиальные связи, нарушения качества действия как основное проявление выпадения/нарушения их функций.
14. Понятие «проводящий путь». Ассоциативные, комиссуральные и проекционные пути (волокна) – общая характеристика. Закономерности созревания проводящих путей в связи с эволюционным становлением нервных центров.
15. Принципиальный план организации проекционных восходящих проводящих путей.
16. Принципиальный план организации проекционных нисходящих проводящих путей.
17. Онтогенез ЦНС: нервная трубка, ганглиозная пластинка и их производные. Аномалии развития.
18. Онтогенез ЦНС: мозговые пузыри и их производные. Аномалии развития.
19. Анатомия спинного мозга: внешнее строение, топография.
20. Сегмент спинного мозга: определение. Количественное распределение сегментов и их скелетотопия.
21. Внутреннее строение спинного мозга: столбы/рога, канатики и их принципиальный состав.
22. Организация задних столбов/рогов спинного мозга: чувствительные ядра спинномозговых нервов и виды чувствительности.
23. Организация передних столбов/рогов спинного мозга: двигательные ядра спинномозговых нервов и зоны иннервации.
24. Понятие о пластинках Рекседа.
25. Положение проводящих путей в канатиках спинного мозга.
26. Сегментарный аппарат спинного мозга: определение, компоненты, роль.
27. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга, содержимое пространств.
28. Головной мозг: отделы и их границы.
Ствол головного мозга: состав, критерии выделения ствола – сходства и различия со спинным мозгом, сходства и различия с надстволовой частью мозга.
30. Крыша, покрышка и основание ствола головного мозга: критерии выделения, топография, внутренний состав.
31. Продолговатый мозг: границы, элементы внешнего строения.
32. Мост: границы, элементы внешнего строения.
33. Средний мозг: границы, элементы внешнего строения.
34. Макроанатомия ножек мозжечка.
35. 4-й желудочек и водопровод мозга: топография, стенки, сообщения. Ромбовидная ямка. Сосудистая основа и сосудистые сплетения 4-го желудочка: природа и роль.
36. Сегментарные центры ствола : ядра черепных нервов в продолговатом мозге, их природа, нейронный состав, проекции на ромбовидную ямку, виды и примерные зоны иннервации.
37. Сегментарные центры ствола: ядра черепных нервов в пределах моста, их природа, нейронный состав, проекции на ромбовидную ямку, виды и примерные зоны иннервации.
38. Сегментарные центры ствола: ядра черепных нервов в среднем мозге, их природа, нейронный состав, топография, виды и примерные зоны иннервации.
39. Чувствительные ядра черепных нервов: топография, проекции на ромбовидную ямку, нейронный состав, виды и примерные зоны иннервации.
40. Двигательные ядра черепных нервов: топография, проекции на ромбовидную ямку, нейронный состав, виды и примерные зоны иннервации.
41. Вегетативные ядра черепных нервов: топография, проекции на ромбовидную ямку, нейронный состав.
42. Основные надсегментарные центры ствола головного мозга (ретикулярная формация, ядра олив, собственные ядра моста, красные ядра, черное вещество, центры 4-холмия, сосудодвигательный и дыхательный центры): топография и краткая морфофункциональная характеристика.
43. Продолговатый мозг: внутреннее строение – организация (компоненты) серого и белого веществ.
44. Мост: внутреннее строение – организация (компоненты) серого и белого веществ.
45. Средний мозг: внутреннее строение – организация (компоненты) серого и белого веществ.
46. Мозжечок: внешнее строение, части, ножки. Компоненты серого вещества мозжечка (кора и ядра).
47. Параллелизм в усложнении форм поведения, становлении новых надсегментарных центров и развитии мозжечка – дифференцировки archi-, paleo- и neocerebellum.
48. Archicerebellum (вестибулярный мозжечок): компоненты, роль, принципиальные связи.
49. Paleocerebellum: (спинальный мозжечок): компоненты, роль, принципиальные связи.
50. Neocerebellum: («мозговой» мозжечок): компоненты, роль, принципиальные связи.
51. Ножки мозжечка: топография, волоконный состав.
52. Промежуточный мозг: границы, состав.
53. Таламическая область (таламический мозг): таламус – топография, внешнее и внутреннее строение, принципиальные связи, роль.
54. Таламическая область (таламический мозг): эпиталамус – компоненты, топография, внешнее строение, роль.
55. Шишковидная железа (эпифиз): топография, внешнее строение, роль.
56. Таламическая область (таламический мозг): метаталамус – компоненты, топография, принципиальные связи, роль.
57. Субталамус (вентральный таламус): краткая характеристика.
58. Гипоталамус: топография, состав, общая характеристика.
59. Гипоталамус: группы ядер и их краткая морфофункциональная характеристика. Феномен нейросекреции. Общее представление о гипоталамо-гипофизарной системе.
60. 3-й желудочек: стенки и сообщения. Сосудистая основа и сосудистые сплетения 3-го желудочка: природа, роль.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-08-26
Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.
Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.
Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.
Строение вегетативной нервной системы
Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.
- Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
- Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.
Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.
Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.
I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.
Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
Морфология вегетативной нервной системы
Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.
Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.
Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.
Отделы вегетативной нервной системы
По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.
- Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
- Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Функции вегетативной нервной системы
Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.
Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.
Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.
Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.
- Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
- Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.
Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.
Заключение
Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.
Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга -- гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.
Сегментарные центры
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.
Надсегментарные центры
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.
Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными центрами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно независимо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. Наконец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень).
Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматических систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.
